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1、第五章 溶解气体的生态作用,水中溶解的气体主要有氧、氮和二氧化碳，在某些情形下还有硫化氢、沼气、氨、氢以及其他稀有气体。氧和二氧化碳对于水生生物的生活和分布是最重要的，这两种气体是呼吸作用和光合作用的基本物质，特别是氧气，它在水中的状况直接决定绝大多数水生生物能否生存。下面将重点讨论氧的生态作用。,1. 氧气,一、水中氧的来源、去路和特点 二、嫌气性生物和好气性生物 三、呼吸强度与呼吸系数 四、对呼吸条件变化的适应 五、窒死现象 六、氧过量的危害,一、水中氧的来源、去路和特点,1. 氧的来源 (1)大气溶解 在河川和贫营养型湖泊中，浮游植物较少，大气溶解起主要作用 （2）水生植物的光合作用 在
2、富营养型湖泊和肥水池塘中，浮游植物的光合作用是氧的主要来源，大气溶解仅起次要作用。,2 氧的去路,（1）水呼吸 （2）养殖动物呼吸 （3）底质呼吸 （4）逸散到空气中 无锡市河埒口高产塘氧的消耗中，鱼类呼吸占16.1%，包括细菌和浮游生物的水呼吸占72.9%，底质耗氧占0.6%，逸出占10.4%(雷衍之等，1983)。,水呼吸：,水呼吸是一个综合的耗氧过程，包括浮游细菌、浮游植物、浮游动物的呼吸以及细菌对溶解、悬浮有机质的分解，是主要的耗氧组分。 无锡市河埒口高产塘：72.9%， (雷衍之等，1983)。 乌克兰中部养鲤池水呼吸占50%。 江苏高产池水呼吸约占82%（姚宏禄，1988）. 对虾
3、池水呼吸58.275.1%(臧维玲等，1995），虾呼吸2125%。 美国沟鲶养殖池：82%（Boyd,1978),养殖动物呼吸：鱼呼吸在总耗氧量中所占比例与鱼载量密切相关，即使在密养条件下，鱼类本身呼吸并非是耗氧主因，仅占总耗氧量的522%。无锡鱼类呼吸占16.1%。对虾池虾呼吸2125%。 底泥呼吸：包括底栖动物群落的呼吸及细菌对沉积物有机质的分解。占310%。,水中氧的特点,与大气比较，水中氧的含量是较少的。1L大气中有210ml的氧，而1L水中却只有7ml的氧，也就是说只有大气的1/25左右，并且大气中的含氧量几乎是不变的，而水中溶氧量常有明显的变化。水生生物在长期的历史过程中，也适应
4、了这些环境条件。,养殖水体溶氧预报,养殖水域溶氧存在着明显的日变化，一般溶氧在午后达到最高值，而在黎明前降至最低值。对养殖池塘而言，了解夜间池塘溶氧的动态，可以预测黎明时的溶氧量，以便确定是否采取相应的措施，防止缺氧造成泛池。也能减少不必要的巡塘。,直线外推法,夜间池塘溶氧的降低值基本上呈线性。据此，Boyd设计出一种直线外推法预报沟鲶池塘次日黎明的溶氧量，即在黄昏时和黄昏后23h分别测定池塘的溶氧量（DO），在DO-t（时间）坐标系中描出这两点，通过两点确定一条直线，将直线延伸即可估计夜间到黎明期间其他时间的DO值。,对数直线外推法,直线外推法不能很好地预报夏威夷罗氏沼虾池黎明DO。 Mad
5、enjian（1987）对该法进行了改进，即将上述两个溶氧值（黄昏和黄昏后数小时）取对数，然后对时间作图，过两点做一直线，即可找到黎明时DO的对数值，取反对数得到黎明DO的预测值。结果是用这种对数直线外推技术预报夏威夷罗氏沼虾池黎明DO更为准确。,风速对于夜间溶氧变化的影响,上述两种方法均未考虑风速对于夜间溶氧变化的影响。实验证明，当风速较小时，对数直线法预报效果较好。而当风速较大时，扩散效应将会加强，溶氧时间曲线的弯曲程度将受风速影响。假定黄昏时DO是超饱和状态，当风速很大时，DO很快达到饱和水平，溶氧-时间曲线显示出陡峭的下降；当DO低于饱和水平时，由于风速较大，DO不会下降很快。因此，当
6、风速很大时，夜间溶氧-时间曲线将不再是简单的线性下降趋势。如果将扩散作用作为风速的函数纳入黎明 DO预报模式，预报效果可能比对对数直线外推法更好。,Boyd模式,DOt = DOduskDOdf-DOf-DOm-DOp 式中：DOt为天黑t小时后的溶氧。DOdusk为黄昏时的DO；DOdf为扩散引起的DO得失；DOf为鱼呼吸耗氧；DOm为底泥呼吸耗氧；DOp为浮游生物群落呼吸耗氧。 这一模式成功地预测了沟鲶池塘夜间DO的变化，Boyd将模式的成功归因于浮游生物群落呼吸在DO消耗中占相当大的比例，而计算浮游生物呼吸的方法是准确可靠的，各耗氧组分在夜间DO降低中所占比例为：DOp82，DOf 9，
7、DOm5，DOdf 4。,两种模式,Boyd模式比较全面地反映了影响夜间DO变化的各个因素，如果能够估算出各组分的量值，应该可以准确地预测池塘黎明的DO值。然而，逐项求解各项呼吸组分耗氧量的过程相当复杂，非专业人员很难掌握。Olah模式和WPRD模式则提供了计算池塘夜间溶氧变化率的近似方法。这两种模式均可划分为呼吸组分和扩散组分，它们的区别在于对全池呼吸组分的计算方法不同。在Olah模式中，全池呼吸率仅与DO水平有关，而在WPRD模式中，全池呼吸率与水温有关。,WPRD模型,WPRD模型（全池呼吸一扩散模型）： d(DO)/dt = CekT + KL/PD(SAT(T,S) DO); KL
8、= 0.0036(8.43W0.5 3.67W + 0.43W2) 式中:C为呼吸系数（mgO2Lh）；k为呼吸随水温的瞬时增长率（-1）。其中k由恒温下所作的室内呼吸试验得出其估计值为0.0542。呼吸系数C的估计通过计算平均呼吸率(r）和平均温度而求得。,Olah模式,Olah模式： d(DO)/dt = -R(DO) + KL/PD(SAT(T,S) DO) 式中: R为 Olah呼吸系数(h-1); d(DO)/dt为池塘溶氧量随时间的变化率（mgO2/L.h）；KL为氧气运输系数（m/h）；PD为平均池塘深度（m）；S为盐度（g/kg）；AST(T,S)为在水温为T、盐度为S时的饱和
9、溶氧量（mgO2/L）。将Olah模型拟合黄昏及黄昏后3h DO观测值，可以估计出Olah呼吸系数R。,评述-1,为查明究竟哪种计算方法更为准确，Madenjian监测了海水虾（Panaeus vannamei和P. monodon）池夜间的DO、水温和风速，实验结果表明, Olah模式经常偏离观测值，而 WPRD模式更接近观测值。因此，夜间池塘系统的呼吸率与水温相关性更强一些。 将全池呼吸率作为一个整体的处理方式是粗糙的。然而，目前尚未找到一种计算浮游生物呼吸的准确而简便的方法，也未找到计算“底泥”呼吸的可靠而简单的方法。直接计算全池呼吸率是预测溶氧变化率的捷径。,评述2,已有的预报黎明DO
10、的方法都是在一定的实验条件下研制出来，经实验证明在一定范围内是有效的。由于地理条件、天气状况、池塘情况、养殖类型千差万别，并非所有的预报方法都能普遍适用。在使用这些方法时应该因地制宜，将已有的成果结合具体实际，经过适当的修改和验证之后求出切实可行的预报方法。,越冬池冰下氧气平衡模式,雷衍之，1986。越冬池冰下生物增氧的一个氧气平衡模式。水生生物学报，10（3）：209216。 O=P+W冰+W补-Rf-Rw-R底-W渗,二. 嫌气性生物和好气性生物,水生生物按照需氧与否可分为好气性生物和嫌气性生物。绝大多数水生生物的生存需要氧气，但也有少数种类可以在完全无氧的条件下生活。前者属好气性生物，后
11、者属嫌气性生物。 1 嫌气性生物：可以在完全无氧的条件下生活的生物，少数种类的生物属此。主要是细菌，还包括一些寄生生物。这一类生物按照对氧的关系又可分为两类。第一类称兼性嫌气性生物，它们在生命过程中虽然不需要氧，但在有氧环境也能生活；第二类称真嫌气性生物，它们只能生活在无氧的环境中，氧的存在对它们反而有害。许多生活于水底淤泥中的细菌和某些原生动物属后一类。 2好气性生物：生存需要氧气的生物。都是我们熟知的大多数生物，按照对氧的要求程度，也可分为两类，即广氧性生物和狭氧性生物。,广氧性生物能忍受环境氧气条件的变化幅度较大。 狭氧性生物只能忍受环境氧气条件较小的变化，它们中间又包括两类：一类需要大
12、量氧才能生活(一般在4ml/L以上)，大洋上层的生物和急流河流中的一些生物属于此类；另一类只需要极少量的氧，氧的增高对它们的生活反而不利，如栖于污水多污带或某些中污带的生物，其中有些种类接近于兼性嫌气性生物。 上述类型的划分，是指一般情况而言，实际上有些种类是介于二者之间的。有不少好气性生物能兼营一定程度的嫌气性生活，也能在无氧条件下生活一定的时间。这些生物包括底栖生物中不同分类系统的种类，甚至某些浮游生物也能暂时地栖于缺氧或无氧的水层中。,三.呼吸强度与呼吸系数,一般以有机体单位体重在单位时间内的耗氧量称为耗氧率。耗氧率代表有机体的呼吸强度，亦即其代谢强度。有机体呼吸时排出的二氧化碳量和所消
13、耗的氧气量之比，称为呼吸系数（呼吸熵 ，RQ)：RQ= CO2/ O2 当脂肪完全氧化时，呼吸系数为0.71，蛋白质为0.81，糖类为1.00。但有机体进行呼吸时，不会单独氧化糖类、脂肪或蛋白质一种，而是几种同时被氧化，因此呼吸系数一般在0.711.00之间。但是当进行一定程度的嫌气性呼吸时，呼吸系数可能大于1。呼吸系数在一定程度上反映了代谢的质量。呼吸强度因有机体本身的状况(内因)和外界条件(外因)而变化，内因包括物种属性、年龄和体重、发育期、性别和生理状况等，外因包括水中溶氧量、水温、盐度、盐类成分、pH、水流和水质状况、光照、单个或集群等。,1.内因：不同种类生物，其呼吸强度是不同的，同
14、一种生物的呼吸强度也因种种因素而改变。一般说来，形体越小，呼吸强度越大，因为有机体的代谢强度是和身体的表面积成正比的。饱食状态较之饥饿状态呼吸强度要大。 动物在活动状况的耗氧率远超过静止时，同样地活动性大的动物的呼吸强度一般要高于活动性小的动物。 呼吸强度还因动物的性别和发育期而有变化。在鱼类中雄性耗氧率常大于雌性。很多动物在生殖期耗氧率增大。 2.外因： 含氧量 生物的呼吸对含氧量的变化有不同的反应。一部分动物的呼吸强度取决于水中含氧量，在一定范围内，它们从水中吸取氧的数量和环境含氧量成正比。当环境含氧量降低时，其代谢水平也相应降低，某些海洋无脊椎动物属此类型。另一部分动物则在相当大的范围内
15、保持着较稳定的呼吸强度。也就是说有一定的呼吸调节机能，鱼类和很多甲壳动物都属此类。 大多数鱼类和部分无脊椎动物，虽然能通过调节而保持一定的呼吸强度，但这种调节只能在一定的含氧量范围内进行。当环境含氧量降到一定界限时，动物对氧的呼吸率就发生显著变化，以致不能维持其正常的呼吸强度，这时的含氧量称为临界氧量(若以氧的分压表示，则称为临界压力)。,重要概念：临界氧量和窒息点,当环境含氧量降到一定界限时，动物对氧的呼吸率就发生显著变化，以致不能维持其正常的呼吸强度，这时的含氧量称为临界氧量(若以氧的分压表示，则称为临界压力)。 动物在环境含氧量降低到较临界氧量更低的某个界限时开始死亡；这个界限为各种动物
16、的窒息点（氧阈）。,不同动物的临界氧量是不同的。对于呼吸强度随环境含氧量而改变的那一类型动物，往往没有明显的临界氧量。有调节呼吸能力的动物，其临界氧量随本身的代谢强度以及环境的温度、盐度、pH、CO2含量等因素而变化。生活于急流中的动物其临界氧量可高达78 mg/L之间，我国池养鱼类多在12 mg/L之间，正常时为2 5 mg/L。 临界氧量的高低和动物血液中血红素与氧的亲和力有关。亲和力越大，临界氧量越低。当接近临界氧量时，动物的呼吸不仅产生量的变化，而且常出现了质的变化，这时呼吸系数逐渐增大。 还有一类生活在淤泥中的动物，其正常的代谢作用必须在低氧环境中进行，较高的含氧量对它们反而有害。这类动物临界氧量的低限接近于零。它们虽然能在无氧条件下生活，但在生活上出现不正常的反应(不动、反应迟钝等)。这是一类喜低氧的狭氧性生物。 由于对缺氧适应能力的不同，有些动物的窒息点和临界氧量十分接近，有些则相差较大，即使同一种类的窒息点，还可能因本身生理状况和环境条件而变化。淡水池塘主养鱼类的氧阈（mgO2/L）一般在0.1 0.8之间，鲫0.1,鲤0.20.3，草鱼0.40.6，
