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1、第3章 固有结缔组织,Connective Tissue Proper,概 述,结缔组织（connective tissue）由细胞和大量细胞外基质（又称细胞间质）构成。结缔组织的细胞外基质，包括无定形的基质、细丝状的纤维和不断循环更新的组织液。细胞散居于细胞外基质内，无极性。广义的结缔组织包括液态的血液及淋巴、柔软的固有结缔组织和坚硬的软骨和骨。一般所说的结缔组织指固有结缔组织。结缔组织在体内广泛分布，具有连接、支持、营养、运输、保护等多种功能。,间充质,结缔组织均由胚胎时期的间充质（mesenchyme）发生而来。间充质由间充质细胞和无定形基质构成。间充质细胞（mesenchymal ce
2、ll）呈星状，细胞间以突起相互连接成细胞网。细胞核大，核仁明显。胞质呈弱嗜碱性（图3-1）。,一、疏松结缔组织,疏松结缔组织（loose connective tissue）又称蜂窝组织（areolar tissue），其特点是细胞种类较多，纤维数量较少，排列稀疏。疏松结缔组织在体内分布广泛，位于器官之间、组织之间以至细胞之间，具有连接、支持、营养、防御、保护和修复等功能（图3-2，图3-3）。,（一）疏松结缔组织的细胞,疏松结缔组织的细胞包括成纤维细胞、巨噬细胞、浆细胞、肥大细胞、脂肪细胞以及未分化的间充质细胞。此外，血液中的白细胞，如中性粒细胞、嗜酸性粒细胞和淋巴细胞等在炎症反应时也可游走
3、到结缔组织内。它们的数量和分布随存在部位和功能状态而不同。,1成纤维细胞,成纤维细胞（fibroblast） 是疏松结缔组织的主要细胞。细胞扁平，多突起；胞核较大，扁卵圆形，染色质颗粒细小稀疏着色浅，核仁明显；胞质较丰富，呈弱嗜碱性（图3-3，图3-4）。电镜下，细胞表面有一些微绒毛和粗短突起，胞质内富含粗面内质网和游离的多核糖体以及发达的高尔基复合体，表明该细胞合成蛋白质的功能旺盛（图3-5，图3-6）。 成纤维细胞功能处于静止状态时，称为纤维细胞（fibrocyte）（图3-3，图3-4）。细胞变小，呈长梭形；胞核小，呈长扁卵圆形，着色深；细胞质少，常呈嗜酸性。电镜下，胞质内粗面内质网少，
4、高尔基复合体不发达（图3-5）。在一定条件下，如创伤修复、结缔组织再生时，纤维细胞又能再转变为成纤维细胞，合成和分泌细胞外的纤维和基质成分。,2浆细胞,浆细胞 （plasma cell）呈卵圆形或圆形；核圆形，多偏居细胞一侧，染色质为粗块状沿核膜内面呈辐射状排列；胞质丰富，嗜碱性，核旁有一浅染区（图3-7）。电镜下，浆细胞表面平滑，仅见很少的微绒毛状突起。胞质内含有大量平行排列的、有许多扩张网池的粗面内质网和游离的多核糖体，有发达的高尔基复合体，中心体位于核旁浅染区内（图3-7，图3-8）。浆细胞具有合成与分泌免疫球蛋白（immunoglobulin，Ig）即抗体（antibody）和多种细胞
5、因子的功能，参与体液免疫应答和调节炎症反应。浆细胞来源于B淋巴细胞。在抗原的刺激下，B淋巴细胞被激活、增殖，转变为浆细胞。,3巨噬细胞,巨噬细胞（macrophage） 是体内广泛存在的具有强大吞噬能力的细胞。细胞形态多样，随功能状态而改变，通常有钝圆形突起，功能活跃者常伸出较长的伪足而形态不规则；胞核较小，呈卵圆形或肾形，多为偏心位，着色深，核仁不明显；胞质丰富，多呈嗜酸性，常含空泡和吞噬颗粒 (图3-9)。电镜下，细胞表面有许多皱褶、微绒毛和少数球形隆起。胞质内含大量初级溶酶体（primary lysosome）、次级溶酶体（secondary lysosome）、吞噬体（phagosom
6、e）、吞饮小泡（phagocytic vacuole）和残余体（residual body）。此外，还有较多粗面内质网，细胞膜附近有较多微丝和微管（图3-9，图3-10）。 巨噬细胞由血液内单核细胞穿出血管后分化而成。在疏松结缔组织内的巨噬细胞又称为组织细胞（histiocyte）。,巨噬细胞的功能,（1）趋化运动 可伸出伪足，沿某些化学物质的浓度梯度向浓度高的部位定向移动，聚集到产生和释放这些化学物质的部位，这种特性称为趋化性（chemotaxis）。 （2）吞噬作用 包括特异性吞噬作用和非特异性吞噬作用。特异性吞噬作用是巨噬细胞通过识别因子识别、黏附和吞噬被吞噬物的一种吞噬过程。吞噬时，识
7、别因子先包裹被吞噬物，巨噬细胞借表面受体与包裹被吞噬物的识别因子特异性结合，启动吞噬过程（图3-11）。非特异性吞噬作用是巨噬细胞不需要识别因子而直接黏附和吞噬被吞噬物的过程。巨噬细胞的吞噬过程都是首先黏附被吞噬物，然后伸出伪足加以包围，进而摄入细胞质内，形成吞噬体或吞饮小泡。吞噬体和吞饮小泡与初级溶酶体融合，形成次级溶酶体，吞噬物被溶酶体酶消化分解后排出细胞外，或形成残余体（图3-11）。 （3）分泌作用 能合成和分泌多种生物活性物质。 （4）参与和调节免疫应答。,4肥大细胞,肥大细胞（mast cell） 较大，呈圆形或卵圆形；胞核小，圆形或卵圆形，多位于细胞中央，染色质多分布在核的边缘；
8、胞质内充满嗜碱性颗粒（图3-12），易溶于水，并呈异染性，内含组胺（histamine）、肝素（heparin）、过敏反应性嗜酸性粒细胞趋化因子（eosinophil chemotactic factor of anaphylaxis，ECF-A）和蛋白多糖（proteoglycan）。电镜下，颗粒大小不一，圆形或卵圆形，表面有单位膜包裹，内部呈螺旋状或网格状，或为细颗粒状物质。 肥大细胞合成和分泌多种细胞因子和生物活性物质，具有多种生理功能。肥大细胞释放的组胺和白三烯可使微静脉和毛细血管扩张，通透性增加，使支气管平滑肌收缩；释放的肝素有抗凝血作用；释放的嗜酸性粒细胞趋化因子可吸引嗜酸性粒细胞
9、向过敏原所在部位迁移。,肥大细胞参与过敏反应的机制,机体受过敏原（如花粉、某些药物等）的刺激后，浆细胞产生亲细胞性抗体IgE。肥大细胞膜表面有IgE受体，正常人每个肥大细胞表面有105106个IgE受体。IgE一旦与肥大细胞的IgE受体结合后，机体即对该过敏原呈致敏状态。当机体再次接触小量相同的过敏原时，后者便与结合在肥大细胞表面的IgE结合，并使数个 IgE联结起来，激活细胞，使颗粒内物质释放至细胞外，并活化胞质内的磷酸酯酶，后者作用于细胞膜中的特异性磷脂而生成并释放白三烯，引起过敏反应（图3-13，图3-14）。,5脂肪细胞,脂肪细胞（fat cell） 细胞体积大，常呈圆球形或相互挤压成
10、多边形。脂肪细胞有单泡脂肪细胞和多泡脂肪细胞，结缔组织中常见的为单泡脂肪，细胞质和细胞核被一个大脂滴推挤到细胞周缘，成为很薄的一层， 包绕脂滴。核被挤压成扁圆形，位于细胞一侧。在HE染色标本中，脂滴被溶解，细胞呈空泡状(图3-23)。脂肪细胞可合成和贮存脂肪，参与脂质代谢。,6未分化的间充质细胞,未分化的间充质细胞（undifferentiated mesenchymal cell） 是保留在成体结缔组织内的一些原始的细胞，仍保持着多向分化的潜能，在炎症及创伤修复时可增殖分化为成纤维细胞、脂肪细胞等。,7白细胞,疏松结缔组织内的白细胞以中性粒细胞、嗜酸性粒细胞和淋巴细胞多见。 各种白细胞形态特
11、点具体见血液一章。,（二）疏松结缔组织的纤维,在疏松结缔组织中有三种纤维，即胶原纤维、弹性纤维和网状纤维。,1胶原纤维,胶原纤维（collagenous fiber） 新鲜时呈白色，有光泽，故又名白纤维，HE染色的切片中呈嗜酸性，着红色。纤维粗细不等，直径120m，呈波浪形，分支且互相交织成网（图3-15）。胶原纤维的化学成分为型和型胶原蛋白。电镜下，胶原原纤维有明暗交替的周期性横纹，横纹周期约64nm（图3-16）。,2 弹性纤维,弹性纤维 （elastic fiber） 新鲜状态下呈黄色，故又名黄纤维，在HE染色的切片中，着色淡红，醛复红（aldehyde fuchsin）或地衣红（orc
12、ein）染成紫色或棕褐色。弹性纤维较细，直行，粗细不等（0.21.0m），表面光滑，断端常卷曲，可有分支，交织成网（图3-15）。电镜下，弹性纤维的核心部分电子密度较低，由均质的弹性蛋白组成，外周覆盖电子密度较高的微原纤维。弹性蛋白（elastin）为不溶性蛋白，在稀酸溶液中不分解。弹性蛋白分子借共价键广泛交联成网，能任意卷曲。在外力牵拉下，卷曲的弹性蛋白分子伸展拉长，除去外力后，又回复为卷曲状态（图3-17）。,3网状纤维,网状纤维（reticular fiber） 直径0.21.0m，分支多，交织成网（图3-18）。网状纤维由型胶原构成，常伴有其他类型胶原、蛋白多糖和糖蛋白。网状纤维也具有
13、64nm周期性横纹。H-E染色不着色。因纤维表面被覆有蛋白多糖和糖蛋白，故PAS反应阳性，呈紫红色。具嗜银性，经银染法染成黑色，故又称嗜银纤维（argyrophil fiber）。网状纤维多分布在结缔组织与其他组织交界处，如基膜的网板、肾小管和毛细血管周围。造血器官、淋巴器官和内分泌腺中含有较多网状纤维，构成微细的支架。,（三）疏松结缔组织的基质,基质（ground substance）是由水化的生物大分子构成的无定形胶状物，有一定粘性。包括糖胺多糖、蛋白多糖和糖蛋白。,1糖胺多糖,糖胺多糖 （glycosaminoglycan） 主要分硫酸化和非硫酸化两类。前一类含有硫酸根，包括硫酸软骨素A
14、、C（chondroitin sulfate A, C）、硫酸角质素（keratin sulfate）、硫酸乙酰肝素（heparan sulfate）和硫酸皮肤素（dermatan sulfate）等；后一类不含硫酸根，为透明质酸（hyaluronic acid）。自然状态的透明质酸为曲折盘绕的长链大分子（图3-19）。,2蛋白多糖,蛋白多糖由蛋白质和糖胺多糖构成（图3-19）。蛋白多糖聚合体的立体构型中有许多微细孔隙，称分子筛（molecular sieve），成为限制细菌等有害物质扩散的防御屏障（图3-19）。,3多黏糖蛋白,多黏糖蛋白 ( multiadhesive glycoprote
15、in) 其构成以蛋白质为主，主要有纤维粘连蛋白、层粘连蛋白和软骨粘连蛋白等。,4组织液,毛细血管动脉端的血压高于血浆渗透压，水和溶于水中的电解质、单糖、O2等小分子物质在此穿过毛细血管进入基质，成为组织液（tissue fluid）。在毛细血管的静脉端，血压低于血浆渗透压，大部分组织液和组织液中的CO2及代谢产物又通过毛细血管壁回到血液中，小部分组织液及部分大分子物质则进入毛细淋巴管成为淋巴液，最后回流入血液（图3-20）。,二、致密结缔组织,致密结缔组织（dense connective tissue）是一种以纤维为主要成分的固有结缔组织，纤维粗大，排列致密，以支持和连接为其主要功能。根据纤
16、维的性质和排列方式，可区分为规则致密结缔组织 、不规则致密结缔组织 、弹性组织 。,致密结缔组织分类,规则致密结缔组织（dense regular connective tissue）：主要构成肌腱、韧带和腱膜，其大量密集的胶原纤维顺着受力的方向平行排列成束，细胞成分很少（图3-21）。 不规则致密结缔组织（dense irregular connective tissue）：见于真皮、硬脑膜、巩膜及许多器官的被膜等，其特点是粗大的胶原纤维彼此交织成致密的板层结构，纤维之间含少量基质和成纤维细胞（图3-22）。 弹性组织（elastic tissue）：是以弹性纤维为主的致密结缔组织。粗大的弹性纤维或平行排列成束，如项韧带和黄韧带。,三、脂肪组织,脂肪组织（adipose tissue）主要由大量密集的脂肪细胞构成，由疏松结缔组织分隔成小叶（图3-23）。根据脂肪细胞结构和功能的不同，脂肪组织分为两类。 1.白（黄）色脂肪组织 由单泡脂肪细胞构成（图3-23A，图3-24），主要分布在皮下、网膜和系膜等处，是体内最大的贮能库。 2.棕色脂肪组织 由多泡脂肪细胞构成(图3-23B，图3
