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1、蔬菜栽培生理学,安徽农业大学园艺学院,Email: ,课程性质、地位和任务,蔬菜栽培与生理是园艺学专业本科生的主要学位课程之一。其他学习对象与蔬菜作物及其栽培相近的本科生，也可选修该课程。 通过课程的学习，学生能追踪学科的前沿，了解蔬菜栽培与生理的研究进展、动态和发展方向，进一步掌握蔬菜栽培与生理研究的实验技术、方法，运用蔬菜栽培与生理知识分析、解决蔬菜生产中实际问题，并能为蔬菜的栽培、贮藏保鲜等提供新的思路和策略等到。,课程内容,2.1 蔬菜作物的产量形成 2.2 叶球形成的生理 2.3 肉质根的形成生理 2.4果实的形成生理 2.5鳞茎与块茎形成生理,第二讲 蔬菜作物的产量形成生理,2.4
2、 果实的形成生理瓜类,一、瓜类雌、雄花的形成与环境条件的关系 二、生长和结果的关系 三、果实的生长与发育 四、果实发育过程中的生理变化,主要介绍瓜类果实的形成过程、生理机制及环境影响因素,瓜类蔬菜都是以果实为食用。其中黄瓜、瓠瓜、丝瓜等以幼嫩的果实供食；而西瓜、甜瓜则以生理上成熟的果实供食。其他种类如南瓜、冬瓜等幼嫩或老熟的果实均可食用。,由于瓜类蔬菜栽培的目的在于获得高产和优良的果实，因此，在栽培过程中植株要顺利并适时地经历种子的萌发、叶蔓的生长、花芽的分化和花器的发育、开花、授粉、受精，以及胚珠的形成与果实的发育等一系列过程。在形态、生理上的变化，瓜类蔬菜远比以营养器官为食用的叶莱和根莱类
3、蔬菜复杂得多。,瓜类蔬菜属于蔓性草本植物。在适宜的气候条件和正常的生长情况下，生长速度很快，生长量很大，分枝性较强。为了适当平衡其生长和发育、调节其营养生长和结果之间的关系，除通过施肥、灌水等措施外，尚需采用整枝、压蔓、摘叶等技术。 植物的发育要建立在生长的基础上，所以瓜类蔬菜在生长前期，要有充分的营养生长。但过早满足通过发育的条件，并不能达到高产的目的；相反，如果只有营养生长，而不及时地通过发育，则推迟结果，也会降低产量。只有通过优良的栽培技术，达到既有旺盛的营养生长又有适时的发育，使生长和结果平衡发展，才能达到高产优质的目的。,瓜类蔬菜都属于雌、雄异花同株植物，不同种类和品种间，雌花出现的
4、时间和节位，雌花的数目和雌花、雄花的比例等，都是不同的。它们的发生规律无疑对于瓜类作物的栽培有着极其重要的意义。 瓜类的栽培技术所涉及的生理问题面较广，如花芽的分化和雌、雄花形成的问题，营养生长与果实发育的关系，果实的生长和发育，果实形成过程中形态和生物化学变化等，现分别予以介绍。,一、花的分化过程 1花芽的分化过程 瓜类蔬菜的花多为单性花，雌花和雄花同株，均着生于叶腋，一般雌花单生，而雄花单生的如南瓜、西瓜、冬瓜，或簇生如黄瓜，或呈总状花序如丝瓜。雄花的发生往往先于雌花，花芽的分化和发育是随着瓜蔓的伸展由下而上的顺序推进。,1 瓜类雌、雄花的形成与环境条件的关系,就一朵花而言，花器中的不同部
5、分与其他植物一样，由外轮逐渐向内轮分化。即花芽分化的次序，是由萼片、花冠、雄蕊到雌蕊。 如藤井健雄等曾观察黄瓜花芽的分化，认为黄瓜花芽开始分化时为无性时期，继而进入两性时期，最后为单性时期。这就是说：黄瓜花芽分化的前期性别还没有决定，而当雌、雄蕊分生以后才决定花的性别(图226)。,1 瓜类雌、雄花的形成与环境条件的关系,1 瓜类雌、雄花的形成与环境条件的关系,瓜类蔬莱花芽分化的时期随种类和品种而异，藤井等以黄瓜为材料观察，发芽后10d具有一枚真叶的幼苗，分化叶数8枚，35节花芽开始分化；发芽后20d具有三枚真叶的幼苗，分化的叶数为15枚，第2l1节叶腋花芽分化，但尚未决定雌花或雄花；当发芽后
6、35d具有六枚真叶的幼苗，分化叶数27枚，223节花芽分化，此时第1014节已分化为雌花，其余各节叶腋内均为雄花。,1 瓜类雌、雄花的形成与环境条件的关系,在多数情况下，瓜类蔬菜的花为雌、雄异花的单性花，但在黄瓜、葫芦、西瓜和甜瓜的一些品种，有时有两性花出现。黄瓜在温室栽培熏烟的条件下，时常见到雌花或雄花转变为两性花的事例，有些两性花在形态上完全类似雌花，而另一些两性花在形态上极似雄花。葫芦的两性花根据寿诚学等(1957)的观察调查，大都着生在于蔓和孙蔓上面。子蔓以1016节为多，而孙蔓的1-5节也有10%左右的两性花(表44)。,1 瓜类雌、雄花的形成与环境条件的关系,1 瓜类雌、雄花的形成
7、与环境条件的关系,表 葫芦两性花着生位置的百分率（%）,西瓜的两性花据认为在长瓜形、大籽型的品种中很少发现，而圆瓜，小籽型的品种较多。在西瓜处于旺花期，对9个品种两性花的情况调查结果说明，西瓜各个品种或多或少都有雌型两性花的发生，而品种之间差异很大，其中以“小青皮”、“都三号”最多，两性花的比率达33.3%-57.9%，一般在510%。值得提出的是属长型大籽的“平湖马铃瓜”，两性花百分率也达11.1%。,1 瓜类雌、雄花的形成与环境条件的关系,关于雌型两性花的结果问题，据寿诚学等的观察，葫芦两性花的花柄很长，可以结成果实，但果实短小，没有什么经济价值。黄瓜在生长后期出现的两性花结果呈畸形，经济
8、价值不大。而西瓜的雌型两性花则完全是另一种情况，它的小孢子发育完全，其花粉粒的大小、能育率和发芽力与单性雄花没有很大的差别，在自然状态下可以结果。甚至用同一花朵的花粉自交套袋也能结果。瓜类雌型两性花的出现和自交结实的问题对于制订杂交技术是须引起注意的。,1 瓜类雌、雄花的形成与环境条件的关系,2黄瓜性表现的类型 黄瓜植株上花性别的发生，一般规律是由下而上，首先为不发育的雄花，正常雄花，正常雄花和正常雌花，大型雌花和被抑制雌花，雄花(两性花)。根据黄瓜不同品种植株上雌雄花出现的顺序、雌花的数目和雌雄花的比例，可以分为四种类型，即：混合型，混合雌性型，雌性型，两性、雄性同株型。,1 瓜类雌、雄花的
9、形成与环境条件的关系,1 瓜类雌、雄花的形成与环境条件的关系,杭州“青皮黄瓜”雄花和雌花交错着生，雌花节有连续发生的情况，但连续节位不多，基本上属混性型；绍兴“小黄瓜”雄花、雌花混生，但雌花数多，有时连续10节以上形成雌花，可以认为是混性雌性型。,1 瓜类雌、雄花的形成与环境条件的关系,由于瓜类蔬菜多属雌、雄异花同株，因此，其性表现为混性是普遍的，也是表现的基本类型。有些品种雌花连续发生的能力强，则表现为混性雌性型，对于这些品种如进一步的培育，可以育成纯雌型。纯雌型品种或品系的育成，对于简化瓜类蔬莱的杂交制种技术有着重要的意义。,1 瓜类雌、雄花的形成与环境条件的关系,3瓜类结果部位的特性 从
10、栽培的角度来考虑，雌花着生的节位与品种的早熟性有密切的关系，而结果部位则是整枝技术的依据。 第一雌花着生节位是品种熟性的重要特征。根据观察，“北京刺瓜”第一雌花着生在第四节的采收期，要比着生在第五节的早收12d，比着生在第六节的早收34d以上。,1 瓜类雌、雄花的形成与环境条件的关系,瓜类蔬菜的不同种类，雌花着生和结果部位是不同的。 按结果习性有以主蔓结果为主，如矮生西葫芦、早熟黄瓜；以侧蔓结果为主，如甜瓜、瓠瓜等；主蔓和侧蔓都能结果，如冬瓜、南瓜、西瓜、丝瓜、苦瓜等。蔓生的瓜类，必须根据茎蔓生长、雌雄花着生规律和结果习性，进行植株调整。,1 瓜类雌、雄花的形成与环境条件的关系,在同一种类的不
11、同品种间，雌花的数目和着生节位，也有很大的差别。如根据黄瓜的分枝性能、结果部位，可以分为以下三个类型： - (1) 以主蔓结果为主；分枝很少，主蔓发生雌花较早，较多；如“北京小刺瓜”、“东北叶儿三”、“杭州青皮黄瓜”和“绍兴 小黄瓜”； - (2) 主、侧蔓均能结果：分枝性中等，主蔓和侧蔓雌花发生时期与结果数目相近，如北京的“丝瓜青”； - (3) 以侧蔓结果为主：分枝性强，主蔓很少结果，如放任生长则第一雌花着生节位很高，往往在第八节以上，如在45叶摘心，则侧蔓第一节便能形成雌花结实，如北京“截头黄瓜”。,1 瓜类雌、雄花的形成与环境条件的关系,二、环境条件与瓜类雌、雄花发生的关系 瓜类蔬菜的
12、结果习性、雌雄花的比例，受种类和品种遗传性的制约。即每个种类和品种都有各自的规律，但也不是固定不变的，它们还受栽培季节、温度和光照条件、营养和水分状况、气体成分诸因素的影响。这里着重介绍外界环境条件对雌雄花形成的影响。,1 瓜类雌、雄花的形成与环境条件的关系,1栽培季节与雌雄花形成的关系 在生产上影响瓜类蔬菜雌雄花形成的主要环境条件是栽培季节的不同。春黄瓜的播种时期与主蔓上第一朵雌花的节位、雌雄花比例及其早熟性有密切的关系。如“北京大刺瓜”在春季栽培时，春分以前播种的第一雌花着生在35节；春分以后播种则第一雌花推迟至57节；而在温室播种栽培的推迟到第8节以上。,1 瓜类雌、雄花的形成与环境条件
13、的关系,丝瓜和苦瓜也有类似的情况。根据中山大学生物系的调查，春丝瓜主蔓上雄花出现的节位是67节，第一雌花出现在911节；而夏丝瓜主蔓上雄花出现的节位是810节，第一雌花则要到1415节才能出现。 长江中下游一些瓜类蔬菜可以在春季栽培，也可以在夏秋栽培。由于栽培条件的差异悬殊，对于雌花着生节位、雌花数目和分枝习性表现得更为突出。徐润芳曾以不同来源的黄瓜品种，在南京作过春播及秋播试验，同样认为春季栽培，苗期经受低温短日的影响，分枝较少，主枝上第一雌花着生节位低，主蔓雌花百分率也高；而秋季栽培，苗期受早秋高温长日的影响，分枝数增加，主蔓上第一雌花的节位较高，主蔓上雌花百分率较低。,1 瓜类雌、雄花的
14、形成与环境条件的关系,但是品种之间有不同的反应。如“南京早黄瓜”等品种，春季或秋季栽培，主蔓上第一雌花出现均较早，春季在主蔓上平均2.42.6节，秋季在3.03.2节，受栽培季节的影响较小；而“青岛黄瓜”等品种，春季栽培时，主蔓上第一雌花生在第6节；秋季栽培时则在第16节，相差很大，也就是受栽培季节的影响较大(表45)。,1 瓜类雌、雄花的形成与环境条件的关系,1 瓜类雌、雄花的形成与环境条件的关系,表 栽培季节与黄瓜不同品种分枝和雌花发生的关系,2苗期温度与雌花发生的关系 藤井以“相模半白”黄瓜为材料，以相同的积温，不同的播种期，温度分别以18、29和26三种处理，试验结果表现是：在较高的温
15、度下幼苗生长迅速，但较瘦弱；在低温区生育较迟，但生长茁壮。不同温度条件下，对雌花形成一般情形是低温区第一雌花出现的节位低，雌花连续出现的节位也相应降低，单株的雌花数目较多，而雄花数目较少，主蔓上结果数较多。 (图229),1 瓜类雌、雄花的形成与环境条件的关系,1 瓜类雌、雄花的形成与环境条件的关系,1 瓜类雌、雄花的形成与环境条件的关系,表 苗期温度与黄瓜雄、雄花形成的关系,杉山直仪认为，在日平均温度比较接近的情况下，昼夜温差较大时，对于雌花的形成可能是有利的。昼温25，日长8小时，发芽后725天在不同的夜温下生长，调查主蔓15节内的雌花数，认为在昼温25，夜温1315的条件下，为雌花形成的
16、适宜温度。,1 瓜类雌、雄花的形成与环境条件的关系,3苗期日照长短与雌花着生的关系 黄瓜在较短的日照条件下，第一雌花出现提早，着果节位较低，雌花数目增加，雄花相应地减少，雌、雄的比例提高了，而分枝数有所抑制。张世渊等在杭州以“小黄瓜”为材料，苗期用不同光照时间处理，结果表明缩短苗期光照至每天10h，可以减少雄花的数目，相对地增加了雌花的数目。,1 瓜类雌、雄花的形成与环境条件的关系,1 瓜类雌、雄花的形成与环境条件的关系,表 育苗期间日照长短对黄瓜雄花着生影响*,* 所得数据为25株平均值,甜瓜在每天，12h的日照条件下促进生长发育，可加速开花，增加雌花的数目，侧枝分枝数也有增加；而在每天8h日照条件下，生长发育受阻，雌花出现日期推迟89d，雌花数也显著减少。 从栽培的角度出发，并不是雌花出现得越早越好，也不是雌花的数目越多越好，还要考虑到植株的营养生长。缩短了日照时间，秧苗及其后的生长均受到不同程度的抑制，产量也有所下降。,1 瓜类雌、雄花的形成与环境条件的关系,丝瓜为短日照作物。据广东农林学院园艺系的试验，对短光照要求较严格的品种(如“鸟耳丝瓜”、“双青
