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1、第二节糖的分解代谢,第十章糖代谢,第三节糖的合成代谢,第一节糖类的消化、吸收与转运,本章小结,预备知识,糖类物质的化学组成和结构,糖类物质的分类单糖：不能被水解为更小分子的糖。葡萄糖、果糖等。寡糖（低聚糖）：6个、10或20个以下。蔗糖、麦芽糖等多糖：20个以上。结合糖：糖蛋白、蛋白聚糖糖类的存在与来源还原糖与非还原糖糖类物质的主要生物学作用,糖的生理功能,能源物质；结构成分；转变为其他物质；作为细胞识别的信息分子(糖链、糖蛋白)最主要的生理功能是提供能量。葡萄糖完全氧化为CO2和H2O，标准自由能为2840KJ/mol（相当于679kcal/mol）。是机体重要的碳源，糖代谢的中间产物（作为
2、前体）可转变成其他的含碳化合物，如氨基酸、脂肪酸、核苷等。是组成人体组织结构的重要成分之一。例如，蛋白聚糖和糖蛋白构成结缔组织、软骨和骨的基质；糖蛋白和糖脂是细胞膜的构成成分。还有其他的一些特殊功能：体内有一些具有特殊生理功能的糖蛋白；糖的磷酸衍生物可以形成许多重要的生物活性物质，如NAD+、FAD、ATP等。,常见的低聚糖,麦芽糖：,蔗糖：,直链淀粉,支链淀粉,支淀粉的结构,淀粉-碘复合物的颜色,学习代谢途径的技巧和要求,概念反应过程：起始物终产物重要中间产物重要反应(限速酶催化的反应、产能与耗能反应)反应部位：器官，细胞内定位生理意义：如生成ATP的数量代谢调节：主要调节点，主要变构抑制剂
3、、变构激活剂各代谢途径之间的联系和调控,第一节糖类的消化、吸收与转运,葡萄糖的运送,乳糖不耐受综合症,（lactoseintolerancesyndrom）有些成年人由于乳糖酶缺乏，在食用牛奶后乳糖不能在小肠内完全消化吸收，进入大肠后由细菌转化为有害物质，引起腹胀、腹泻等症状。,糖代谢概况,血糖,食物糖,葡萄糖,肝脏,葡萄糖,肝糖原,乳酸,血液,肌糖原,葡萄糖,CO2+H2O+ATP,乳酸+ATP,血乳酸,肌肉,转变为其他物质,(大量),(少量),第二节糖的分解代谢,一、葡萄糖的分解代谢（一）葡萄糖无氧降解1.糖酵解作用2.乳酸发酵与乙醇发酵（二）葡萄糖有氧降解1.糖酵解途径2.三羧酸循环阶段
4、3.电子传递（氧化磷酸化）（三）磷酸戊糖途径（四）乙醛酸循环二、糖原、淀粉、低聚糖的分解代谢,一、葡萄糖的分解代谢,无氧降解：不能将糖彻底氧化成CO2和H2O；电子最终受体是无机物(某些微生物)或是未被彻底氧化的中间物(微生物称发酵；其它体内称酵解)；释能少。发酵（酵母菌或浸出液）：G2乙醇2CO2酵解（肌肉细胞）：G2乳酸EMP途径：G2丙酮酸糖酵解作用：G丙酮酸,2ATP,3638ATP,有氧降解：能将糖彻底氧化成CO2和H2O；电子最终受体是分子氧；释能多。,（一）葡萄糖无氧降解,1.糖酵解作用最早被阐明的代谢途径（EMP）指酶将葡萄糖分解为丙酮酸并伴随着生成ATP的过程。在细胞质中进行
5、，不需氧，共10步，需10种酶，需Mg2+有3处不可逆，决定了G的分解速度。有2处底物水平磷酸化，形成4分子ATP。耗用2ATP。有多次异构和有磷酸化(意义第66页)。形成2NADHH酵解过程糖酵解的调节糖酵解生物学意义各种已糖进入酵解的途径,2,糖酵解分为两大阶段,酵解过程（1）葡萄糖的磷酸化,激酶：催化ATP分子的磷酸基（-磷酰基）转移到底物上的酶称激酶。已糖激酶(肌肉Km为0.1mmol/L是同工酶)和葡萄糖激酶(肝Km为10mmol/L，专一性强，与底物亲合力低)，它是一个诱导酶，由胰岛素促使合成。,Glucose,己糖激酶（hexokinase）存在于所有细胞，通常可以磷酸化葡萄糖，
6、也可以磷酸化果糖、甘露糖等。在肝细胞中，同时存在另一种己糖激酶葡萄糖激酶（glucokinase），对葡萄糖有特异活性。两者的酶动力学和调节特性不同，与生理功能相关。,（2）果糖-6-磷酸生成,此酶为限速酶,（4）磷酸丙糖的生成,（6）甘油酸-1，3二磷酸的生成,此反应既是氧化反应，又是磷酸化反应。重金属离子和碘乙酸可与酶的-SH结合，抑制此酶活性，砷酸盐能与磷酸底物竞争，使氧化作用与磷酸化作用解偶联。,（7）甘油酸-3-磷酸的生成,第一次底物水平磷酸化，第一次产生ATP的反应。,（9）磷酸烯醇式丙酮酸的生成,+H2O,烯醇化酶(Enolase),烯醇丙酮酸-2-磷酸(PEP),G0=+0.4
7、Kcal/mol,（10）丙酮酸的生成,第二次底物水平磷酸化反应,C1和C6形成丙酮酸中的C3,糖酵解的调节,（1）磷酸果糖激酶1(PFK关键限速步骤，变构酶，同工酶）抑制剂：ATP、柠檬酸、脂肪酸和H+激活剂：AMP、F-2.6-BP(F-2.6-2BP)：提高亲合力，降低ATP的抑制。前馈刺激。,协同控制作用：,（2）已糖激酶（变构酶）别构抑制剂（负效应调节物）：G-6-P和ATP别构激活剂（正效应调节物）：ADP（3）丙酮酸激酶（变构酶，共价调节酶）抑制剂：ATP，乙酰CoA、长链脂肪酸、Ala、激活剂：F-1.6-BP共价修饰：磷酸化后活性降低,糖酵解生物学意义在无氧情况下，产生ATP
8、的最有效的方式。在有些组织中，无氧下，必须靠糖酵解进行能量的产生。如：成熟红细胞无线粒体，不能进行有氧氧化。只能通过酵解提供能量。,C6H12O6+2NAD+2ADP+2Pi2CH3COCOOH+2NADH+2H+2ATP+2H2O,各种已糖进入酵解的途径,丙酮酸,88页,丙酮酸的去路,无氧条件下：乳酸发酵乙醇发酵有氧条件下：丙酮酸进入线粒体形成乙酰CoA参加三羧酸循环。彻底氧化成CO2和H2O。NADHH经穿梭机制进入线粒体后，再经呼吸链氧化成H2O，,乳酸发酵（在肌肉细胞中称酵解）,总反应式：葡萄糖2Pi2ADP2乳酸2ATP2H2O,2.乳酸发酵与乙醇发酵,糖酵解乳酸发酵途径的生理意义,
9、1.缺氧条件下迅速为生命活动提供能量的途径，尤其对肌肉收缩更为重要。2.是机体某些组织获能或主要获能的方式，如视网膜、神经、癌组织等。成熟红细胞几乎完全依赖糖酵解供应能量。3.乳酸的利用：可通过乳酸循环（Coricycle）在肝脏经糖异生途径转化为糖。,乙醇发酵,总反应式：葡萄糖2Pi2ADP2乙醇2ATP2H2O2CO2一些酵母和其它微生物在无氧条件下，丙酮酸先后经丙酮酸脱羧酶和乙醇脱氢酶的催化作用，脱羧还原为乙醇。,2ATP,2H2O,2,（二）葡萄糖有氧降解,G6O26CO26H2O能量,葡萄糖2丙酮酸丙酮酸乙酰CoA3.乙酰CoA进入三羧酸循环(柠檬酸循环)4.氧化磷酸化：NADHH和
10、FAD2H经呼吸链传递,糖酵解途径,1.丙酮酸乙酰CoA,联系糖酵解和三羧酸循环的中心环节葡萄糖分解先释放：C3、C4（丙酮酸脱羧）,丙酮酸脱氢酶复合体,2丙酮酸CoASH2乙酰CoA2NADHH2CO2,丙酮酸脱氢酶复合体,E1丙酮酸脱氢酶(24个)，E2二氢硫辛酸转乙酰基酶(24个)，E3二氢硫辛酸脱氢酶(12)，它们均以二聚体的形式存在。,参与的辅酶,TPP:thiaminepyrophosphate（焦磷酸硫胺素）FAD:flavinadeninedinucleotide（黄素腺苷酸二核苷酸）CoA:coenzymeA（辅酶A）NAD:nicotinamideadeninedinucl
11、eotide（尼克酰胺腺苷酸二核苷酸）Lipoate（硫辛酸）,反应过程,E1,E2,E3,砷化物,抑制,调节与控制：,产物控制：NADH(E3)和乙酰CoA(E2)与酶的底物竟争活性部位共价修饰E1的磷酸化(无活性)和去磷酸化(有活性)：E2分子上结合着两种特殊的酶-激酶和磷酸酶细胞能荷：ATP/ADP比值高、酶的磷酸化作用增加，GTP抑制E1，AMP活化E1。Ca2+增加，通过激活磷酸酶使酶系活化。,1.产物抑制；2.能量控制；3.,3.柠檬酸循环(TCA、三羧酸循环，在线粒体内进行),定义：三羧酸循环指乙酰CoA经一系列氧化、脱羧，最终生成CO2和H2O并释放能量的过程。(每轮循环有2个
12、C原子以乙酰CoA形式进入)。三羧酸循环的反应部位：真核细胞的线粒体和原核细胞的胞浆。重要性：三羧酸循环不仅是糖、脂肪、氨基酸等化合物生物氧化的共同通路，也是各代谢途径连接的枢纽。Krebs循环（1937年提出，1953年获得诺贝尔奖）。,乙酰CoA3NADH+FADH2+2CO2+ATP,反应过程,（1）乙酰辅酶A与草酰乙酸缩合成柠檬酸,柠檬酸合酶,（2）异柠檬酸的生成,顺乌头酸酶：这种酶与底物以特殊方式结合（只选择两种顺反异构或旋光异构中的一种结合方式）进行的反应称为不对称反应。90%柠檬酸、4%顺乌头酸、6%异柠檬酸组成平衡混合物，,顺乌头酸酶,顺乌头酸酶,（3）-酮戊二酸的生成,异柠檬
13、酸脱氢酶Mg2+（Mn2+）,（4）-酮戊二酸的氧化脱羧反应,-酮戊二酸脱氢酶系为多酶复合体，与丙酮酸脱氢酶系相似（先脱羧，后脱氢）,-酮戊二酸脱氢酶系,（5）从琥珀酰辅酶A到琥珀酸,在高等植物和细菌中，硫酯键水解释放出的自由能，可直接合成ATP。在哺乳动物中，先合成GTP，然后在核苷二磷酸激酶的作用下，GTP转化成ATP。,琥珀酰CoA合成酶底物水平磷酸化,（6）琥珀酸被氧化成延胡索酸,琥珀酸脱氢酶是TCA循环中唯一嵌入线粒体内膜的酶。丙二酸是琥珀酸脱氢酶的竞争性抑制剂，可阻断三羧酸循环。,琥珀酸脱氢酶,（7）苹果酸的生成,延胡索酸酶具有立体异构特性，OH只加入延胡索酸双键的一侧，因此只形成
14、L-型苹果酸,延胡索酸酶,（8）苹果酸被氧化为草酰乙酸,平衡有利于逆反应，但生理条件下，反应产物草酰乙酸不断合成柠檬酸，其在细胞中浓度极低，少于10-6mol/L，使反应向右进行。,苹果酸脱氢酶,三羧酸循环途径的生物学意义,它不仅是糖的有氧分解代谢的途径，也是机体内一切有机物的碳链骨架氧化成CO2和H2O的必经途径。(NADH、FADH2-H2O)。产生的中间产物在许多生物合成中充当前体原料。所以TCA循环具有分解代谢和合成代谢双重性或称两用性。对生物能源物质的分解供能意义重大，是生物体内糖类、脂类、蛋白质等重要有机物相互转变的主要枢纽。,三羧酸循环途径的添补反应,保持三羧酸循环顺利进行，要有
15、充足的草酰乙酸、苹果酸、琥珀酸等C4有机物。,丙酮酸羧化酶,磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶,天冬氨酸草酰乙酸谷氨酸酮戊二酸异亮氨酸、缬氨酸、苏氨酸、甲硫氨酸琥珀酰CoA,高浓度乙酰CoA是此酶的激动剂其生理意义？,三羧酸循环的代谢调节,受本身制约系统的和ATP、ADP和Ca2+对柠檬酸循环的调节底物(乙酰CoA、草酰乙酸)浓度的推动，产物(NADH)浓度的抑制柠檬酸合酶(限速酶)：受ATP、ANDH、琥珀酰-CoA、酯酰-CoA等的抑制。氟乙酸-氟乙酰-CoA-氟柠檬酸，氟柠檬酸是顺乌头酸酶的竟争性抑制剂，它与柠檬酸竟争，称致死性合成反应。琥珀酰-CoA是柠檬酸合酶的竟争性抑制剂。与乙酰-CoA竟争。
16、异柠檬酸脱氢酶：是一个变构酶NADH、ATP、丙二酸可抑制此酶，ADP可活化此酶。-酮戊二酸脱氢酶：与丙酮酸脱羧酶的调节相似。它受NADH和琥珀酰CoA和亚砷酸盐抑制。Ca2+刺激糖原的降解、启动肌肉收缩对异柠檬酸脱氢酶和-酮戊二酸脱氢酶有激活作用。,代谢途径中的酶调节通常为变构效应剂调节和共价修饰调节两种。图中红色代表变构抑制，绿色代表变构激活。,121,三羧酸循环所生成的ATP（共生成24ATP）,2,6NADH,2FADH2,2GTP(ATP),18ATP,4ATP,2ATP,C6H12O6+2NAD+2ADP+2Pi2CH3COCOOH+2NADH+2H+2ATP,2乙酰CoA6NADH+2FADH2+4CO2+ATP,每分子葡萄糖有氧降解成CO2和H2O所生成的ATP,2丙酮酸2CoASH2乙酰CoA2NADHH2CO2,说明,TCA循环中有二次脱羧反应，脱去的
