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1、普通病毒学,学院：生命科学学院 主讲：刘燕,Inner Mongolia University for the Nationalities,第三节 病毒的分类原则,1.核酸的类型、结构及相对分子质量：病毒核酸是DNA还是RNA，是单股还是双股，使线状还是分段，核酸的相对分子质量多少，核酸相对分子质量占病毒体总量的百分比，鸟嘌呤加胞嘧啶（G+C）的含量等。 2.病毒的形状和大小：病毒体的形状是杆状、球状、二十面体、子弹状、转形，还是蝌蚪状等；病毒体的长度和宽度、病毒体的直径。 3.病毒体的形态结构：包括壳体的对称型、立体对称、螺旋对称或复合对称；有无囊膜；二十面体壳体的壳理数目和直径、螺旋壳体的
2、直径。,4.病毒体对乙醚、氯仿等脂溶剂的敏感性。 5.血清学性质和抗原关系。 6.病毒在细胞培养上的特性：包括对细胞和宿主的特异性；病毒在感染细胞内复制过程；合成和装配部位；在核内、细胞质内或细胞表面成熟的情况；细胞内包涵体的形成和细胞病理变化。 7.除脂溶剂外对其他化学和物理因子的敏感性：包括对酸的稳定性、对热的稳定性和加入两价阳离子后的稳定性。 8.流行病学特点：包括病毒属的宿主范围；传播方式和媒介种类；临床病理学特征。,第三节 病毒的分类原则,第四节 病毒分类系统,最新的分类系统国际病毒分类委员会(International Committee on Taxonomy of Viruse
3、s, ICTV)于2005年7月发表了最新的病毒分类第八次报告。在这个长达1259页的报告中，将目前ICTV所承认的5450多个病毒归属为3个目、73个科、11个亚科、289个属、1950多个种。在亚病毒感染因子下设类病毒、卫星和阮毒，其中类病毒有2个科、7个属;卫星病毒有2个亚组，卫星核酸有3个亚组;朊病毒分为哺乳动物肮病毒和真菌肮病毒。,第八次报告是在前几个病毒分类报告的基础上，汇集了自2000年以来所有得到批准的病毒分类新建议，包括1999年悉尼第11届国际病毒学大会、2002年巴黎第12届国际病毒学大会以及2001年、2002年、2003年ICTV各次中期会议上批准的分类建议。与第七次
4、报告相比，实际新增加了9个科、2个亚科、56个属，约400个病毒种。第八次报告的最大特点是进一步明确了“种”作为病毒分类系统中的最小分类阶元，在每一个确定种下面列出了至少一个、至多几十个不同的分离物以及它们在GenBank上的登录号，增加了许多反映病毒基因序列同源性关系的系统树图，并将原子分辨率的粒子三维结构插入到相应的科或属中，使读者对病毒粒子空间结构有更详细的了解。,小结,思考题：,1、国际病毒分类的基本原则是什么？,2、常见的病毒科有哪些？,总结,病毒的群体特点,种类繁多 多样性丰富性 变异迅速 专一性强 有致病性,病毒的个体特点, 形体微小，具有比较原始的生命形态和生命特征，缺乏细胞结
5、构； 只含一种类型核酸（DNA或RNA）作为遗传信息的载体； 在RNA病毒，全部遗传信息都在RNA 上编码，这种情况在生物学上是独特的； 无产能酶系，也无蛋白质合成系统； 不能再无生命的培养基中增殖，必须依赖宿主细胞的代谢系统复制自身核酸、合成蛋白质并装配成完整的病毒颗粒。,举例：病毒基因组的多样性,第三章 病毒的形态与结构,第一节 病毒的形态与大小,一、研究病毒形态与结构的意义 弄清病毒的形态与结构，对开展病毒的分类、起源及应用具有十分重要的意义。,二、病毒的形态特征,病毒的个体形态：病毒的个体极其微小，结构简单，但它们却是形态各异，丰富多彩。,1、测量单位纳米（nm） 3、观察工具电子显微
6、镜 2、大多数病毒的直径小于150 nm,病毒的大小与形态,立克次体 450nm,衣原体 390nm,SARS病毒为冠状病毒,HIV 及其感染细胞示意图,流感病毒,狂犬病毒（RV）,埃博拉病毒的病毒粒子 美国电影极度恐慌（Outbreak),埃博拉病毒（Ebola virus）,烟草花叶病毒,噬菌体及其感染大肠杆菌示意图,i. 病毒的大小,研究病毒大小的方法： 1、电子显微镜测量法，可观察病毒形态结构，测量病毒体的大小； 2、分级超过滤法，使用超滤膜的滤孔，估计病毒颗粒的大小； 3、超速离心沉淀法，根据病毒的沉降速度推算病毒的分子量与大小； 4、X射线衍射分析法，研究病毒的结构和亚单位等。,i
7、.,ii. 病毒的形态,ii.,病毒粒子的基本形态 球状、杆状和复合状,烟草花叶病毒,P2噬菌体,T2噬菌体,脊髓灰质炎病毒,病毒粒子的基本形态 包膜病毒与无包膜病毒,疱疹病毒,流感病毒,腺病毒,弹状病毒,卵圆形病毒,蝌蚪状病毒,杆状病毒,砖型病毒,丝状病毒,球状病毒,iii. 病毒的群体形态：,病毒感染宿主细胞后，可形成由大量病毒粒子和蛋白质构成的病毒群体：包含体、噬菌斑、空斑、病斑和枯斑。,iii.,噬菌斑,小结,思考题：,1、用于测量病毒大小的单位是？,2、病毒与立克次体相同的特点是： A含有DNA和RNA B在人工合成的培养基中不能生长 C含有核蛋白体 D以二分裂方式进行繁殖 E对抗生
8、素敏感 3、病毒不同于衣原体的特点是： A能通过细菌滤器 B对抗生素不敏感 C可引起机体多部位感染 D严格地细胞内寄生 E在感染细胞内可形成包涵体,第二节 病毒的化学组成与功能,一、病毒的组成,病毒粒子的模式结构及名称,二、病毒的核酸及其功能,病毒核酸的功能,其功能： （1）决定病毒特性；（细菌转化实验） （2）病毒复制； （3）具有感染性。 （细菌转化实验） 总之核酸是主导病毒感染、增殖、遗传、变异的物质基础。,细菌转化实验,1. 基础知识 野生型肺炎双球菌(Strep-tococcus pneumoniae)菌落为光滑型，一种突变型为粗糙型，两者根本差异在于荚膜形成； 荚膜的主要成分是多糖
9、，具特殊的抗原性； 不同抗原型是遗传的、稳定的，一般情况下不发生互变。,2. Griffith转化研究(1928),Griffith对其试验结论及发展,根据上述研究结果Griffith认为： (有毒)死细菌中的某种物质转移到(无毒)活细菌中，并使之具有毒性，导致小家鼠死亡。 他将这种细菌遗传类型的转变称为转化，并将引起转化的物质称为转化因子(tranforming principle)。 但是当时的化学与生化分析技术还无法鉴定杀死细菌中的成分，因而不知转化因子为何物。,Griffith对其试验结论及发展,以后一些研究者重复上述试验，并且加入了体外培养试验，即：将加热杀死的SIII细菌与无毒RI
10、I细菌混合培养，然后注入小家鼠体内，同样导致家鼠死亡。表明： 细菌在培养条件下也能够实现遗传类型间的定向转化。,三、病毒的蛋白质及其功能,病毒蛋白分为结构蛋白和非结构蛋白。 结构蛋白指构成一个成熟的有感染性的病毒粒子所必需的蛋白质，包括：壳体蛋白、包膜蛋白和存在于毒粒中的酶等； 非结构蛋白指在病毒复制过程中产生并具有一定功能，但不结合于病毒粒子中的蛋白质。,蛋白质结构,（1）构成衣壳的全部成分及包膜的主要成分； （2）对病毒核酸具有保护作用； （3）衣壳蛋白和包膜刺突可特异地吸附到宿主易感细胞表面受体上，介导病毒核酸进入细胞，引起感染； （4）病毒蛋白是良好的抗原，可激发机体产生免疫应答。,蛋
11、白质的功能,（一）壳体蛋白及功能,壳体蛋白是构成病毒壳体结构的蛋白质，壳体蛋白的最小单位是由一条或多条多肽折叠形成的蛋白质亚基。也称为壳粒。 一些简单的病毒的壳体蛋白仅有一种或少数几种蛋白质组成，而一些复杂病毒则可多达20余中。 壳体蛋白的功能是保护病毒的核酸。 不同病毒的壳粒数目和排列方式不同，可构成多种对称类型。,壳体蛋白的功能,能维持病毒的形态结构； 保护核酸； 具有粘附作用，能与细胞表面结合，介导病毒的感染和决定病毒对细胞的亲和性； 具有抗原性。,（二）病毒包膜及功能,某些病毒在衣壳蛋白外由一层包膜围绕。包膜由脂类、蛋白质和糖蛋白组成。大多数有包膜病毒呈球形或多形态，但痘病毒呈砖型，包
12、膜来自细胞膜，但包膜蛋白几乎都由病毒基因编码。 包膜的功能与表面刺突相关。刺突为糖蛋白，能与红细胞结合的糖蛋白谓血凝素（HA）；与细胞表面神经氨酸起作用的称神经氨酸酶（NA）。,脂类和糖：病毒脂类构成包膜的主要成分，因此脂溶剂可破坏病毒包膜，使其失去感染性。糖类参与构成病毒刺突成分。,病毒包膜功能,有些包膜上具有在电镜下可见，并有一定形状的刺突。在流感病毒和人类免疫缺陷病毒（HIV）中，这些刺突具有重要的抗原性，可诱生机体的体液免疫及细胞免疫应答。,病毒体呈球形，直径约100120nm。 病毒体外层为脂蛋白包膜，其中嵌有gp120和gp41两种病毒特异的糖蛋白。 gp120构成包膜表面的刺突，
13、gp41为跨膜蛋白。 病毒内部为二十面体对称的核衣壳，衣壳蛋白为P24，病毒核心含病毒RNA、逆转录酶核核衣壳蛋白。,HIV生物学性状,包膜糖蛋白,gp120暴露于病毒包膜之外，称外膜蛋白，含有与宿主细胞表面的CD4分子结合位点、中和抗体结合位点和T淋巴细胞结合位点。 gp41是病毒的跨膜蛋白，当gp120与CD4分子结合后，其疏水性氨基末端可插入细胞膜，介导病毒包膜与宿主包膜融合。,小结,作业题：,1、病毒结构由哪几部分组成？各部分主要功能是什么？,2、可称为病毒体的结构是： A核衣壳 B核酸 C衣壳 D包膜 E壳粒,病毒的对称性 螺旋对称的病毒粒子 二十面体对称病毒粒子 复合对称的病毒粒子
14、,第三节 病毒颗粒形态结构的对称性,三类典型形态的病毒： 廿面体对称的结构(球状) 螺旋对称的结构(杆状) 复合对称的结构(蝌蚪状) 大肠杆菌的T偶数噬菌体是由椭圆形的二十面体头部和螺旋对称的尾部组合而成，是病毒中复合对称的代表。,病毒的对称性,i.螺旋对称形,壳粒沿病毒基因螺旋对称排列，形成杆状的核衣壳，如烟草花叶病毒、狂犬病病毒、正粘和副粘病毒。 烟草花叶病毒为杆状； 狂犬病病毒为弹状； 正粘病毒（流感病毒）和副粘病毒为多形性结构，且有包膜。,第三节 病毒颗粒形态结构的对称性,烟草花叶病毒,刚性与柔性病毒粒子 烟草花叶病毒：病毒粒子刚硬，不易弯曲。受外力时易折断 水稻条纹叶枯病病毒：可弯曲
15、变形,水稻条叶枯病毒,有包膜螺旋的对称病毒 埃博拉病毒：在柔性的螺旋对称纤维外面覆以包膜,埃博拉病毒的病毒粒子 美国电影极度恐慌（Outbreak),有包膜螺旋的对称病毒(续） 副粘病毒(Nipahvirus)：螺旋对称的病毒核衣壳缠绕成团，外覆以包膜。,有包膜螺旋的对称病毒(续） 麻疹病毒（副粘病毒）,有包膜螺旋的对称病毒(续） 流感病毒：RNA基因组分成8个片段，它们分别形成螺旋对称核衣壳，然后聚集在一起，外覆以包膜,流感病毒,有包膜螺旋的对称病毒(续） 狂犬病毒（弹状病毒）：螺旋对称的核衣壳为短杆状，外覆包膜，但一端内陷，呈子弹状,ii. 二十面体对称,壳粒排列形成20面体对称型，有12
16、个顶、20个面和30条棱的立体结构，包裹核酸形成球状或近似球状的结构。20面体的每个面都是等边三角形，由许多壳粒镶嵌组成，见于多数球状病毒。 肠道病毒中的脊髓灰质炎病毒、柯萨奇病毒都是20面体对称球形。,二十面体的特点： 容量大 接近球形 对称性好,双层、多层二十面体衣壳,轮状病毒,花椰菜花叶病毒(Caulimovirus)的三层结构,双层、多层二十面体衣壳（续）,包膜病毒 许多动物病毒具有包膜,疱疹病毒,包膜病毒（续） 乙型肝炎病毒（HBV）,包膜病毒（续） 人免疫缺陷病毒（HIV） 衣壳形成时为二十面体，在病毒粒子包装成熟时“塌陷”成楔状,iii. 复合对称,病毒体的结构较为复杂，其壳粒排列既有螺旋对称，又有立体对称的形式，如痘病毒和噬菌体。,HIV病毒,第四章 病毒的复制,病毒必须在活的细胞体内增值，它利用宿主细胞的原料、能量和复制场所，利用宿主细胞
