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1、第四章 病原物的寄生性和致病性,第一节 植物与微生物间的关系,植物与相关微生物之间主要有三种相互关系。 1、共生(symbiosis)：即植物与微生物共同生活，紧密联系，形成了双方都可以得到好处的互利关系。例如，豆科植物与其根瘤细菌之间就是一种共生关系。 2、共栖关系(commensalism)：有关双方虽然共存于同一环境中，但两者之间没有明显的益、害关系。例如在植物的根围和叶围都有许多非病原微生物，这些根围和叶围微生物虽可利用植物溢泌的有机物，但不影响植物的生长和发育，有些种类还对植物病原物有拮抗作用，可用作生防菌。 3、寄生(parasitism)：寄生是一种生物依赖另一种生物提供营养物质
2、的生活方式，提供营养物质的一方称为寄主(host)，得到营养的一方称为寄生物(parasite)。植物病害的病原物都是异养生物，自身不能制造营养物质，需依赖对植物的寄生而生存。,第二节 植物病原物的寄生性,一、寄生性和致病性的概念,1、寄生性是指病原物在寄主植物活细胞内取得营养物质而生存的能力。 2、致病性是指病原物寄生寄主后对寄主的破坏和引起病变的能力。,二、死体营养和活体营养,寄生物从寄主植物获得养分，有两种不同的方式。 1、死体营养(necrotroph)：寄生物先杀死寄主植物的细胞和组织，然后从中吸取养分，营这种生活方式的生物称作死体寄生物或腐生物。而将兼具寄生与腐生能力的，称为兼性寄
3、生物(facultative parasite)或兼性腐生物(facultative saprophyte)，前者以营腐生为主，后者以寄生为主。 2、活体营养(biotroph)：寄生物从活的寄主中获得养分，并不立即杀伤寄主植物的细胞和组织。营这种生活方式的生物称作活体寄生物或寄生物。人们将只能活体寄生的寄生物，称为专性寄生物(obligate parasite)，,三、死体营养病原物的致病作用,死体营养的病原物，一般从寄主植物的伤口或自然孔口侵入，通过它们所产生的酶或毒素等物质的作用，杀死寄主的细胞和组织，然后以死亡的植物组织作为生活基质，再进一步伤害周围的细胞和组织。 死体营养的病原物腐生
4、能力一般都较强，它们能在死亡的植物残体上生存，营腐生生活，因此都能人工培养。 这类病原物对植物的细胞和组织的直接破坏强烈而迅速，在适宜条件下只要几天甚至几小时，就能杀伤植物的组织，对幼嫩多汁的植物组织破坏更大。 死体营养的病原物寄主范围一般较广。立枯丝核菌(Rhizoctonia solani)、齐整小核菌(Sclerotium rolfsii)和胡萝卜软腐欧氏菌(Erwinia carotovora)等，可以寄生几十种甚至上百种植物。,四、活体营养病原物的致病作用,活体营养的病原物是更高级的寄生物，它们可以从寄主的自然孔口或直接穿透寄主的表皮侵入，侵入后在植物细胞间隙蔓延，常常形成特殊的吸取
5、营养的机构，称为吸器，由吸器来吸取寄主细胞内的营养物质(如霜霉菌、白粉面和锈菌)。 活体营养的病原物不能脱离寄主营腐生生活。因此不能人工培养。 这些病原物的寄主范围一般较窄，有较高的寄生专化性。 它们的寄生能力很强，但是它们对寄主细胞的直接杀伤作用较小，这对它们在活细胞中的生长繁殖是有利的。但是，一旦寄主细胞和组织死亡，它们也随之停止生育，迅速死亡。,第三节 植物病原物的致病机制,病原生物对寄主的影响，除了直接夺取寄主的营养物质和水分外，还对植物施加机械压力以及产生对寄主的正常生理活动有害的代谢产物，如酶、毒素相生长调节物质等，诱发一系列病变，产生病害特有的症状。 除病毒外，其它各类病原物都能
6、产生酶、毒素和生长调节物质。这些在病害发生过程中发挥重要作用的病原物机械压力和代谢产物被称为病原物的致病因素(pathogenicity factor)。,一、夺取寄主的生活物质,各种病原物都具有寄生性，能够从寄主上获得必要的生活物质。 寄主体内或体表的寄生物越多，消耗的养分也越多，从而造成寄主植物的营养不良、黄化、矮化，甚至枯死等症状。 半寄生类对寄主的依赖主要是水分，因此对寄主的影响一般较少，危害较轻； 全寄生植物对寄主的损害极大，很快就使寄主黄化致死。,二、酶,酶的作用 帮助病原物侵入寄主、引致植物组织及细胞解体、降解细胞内含物以供自己吸收利用。 病原物产生的与致病性有关的酶很多，主要有
7、角质酶、细胞壁降解酶、蛋白酶、淀粉酶、脂酶等。 许多病原真菌可以直接穿透植物表皮而侵入。真菌能产生一系列降解表皮角质层和细胞壁的酶，直接浸入过程就是部分地或全部地通过这种化学穿透方式而实现的。,（一）角质酶 植物体地上部分表皮的最外层是角质层，它主要是由直链的C16和C18羟基脂肪酸衍生出的难溶性多脂类化合物构成的角质组成。病原真菌直接侵入时用以突破这第一道屏障的酶就是角质酶。角质酶是一种脂酶，它能破坏角质分子的脂键，使角质多聚物水解为单体和小分子寡聚体。,（二）细胞壁降解酶 细胞壁是病原物侵入寄主植物的主要屏障，它的主要成分包括果胶质、纤维素、半纤维素、木质素和糖蛋白等。 细胞壁 中胶层-果
8、胶质 初生壁-半纤维素、果胶质和糖蛋白 次生壁-木质素、纤维素 针对植物细胞壁中的每一种成分，植物病原物都有相应的降解酶，包括果胶酶、纤维素酶、半纤维素酶、木质素降解酶和蛋白酶等，统称为细胞壁降解酶。,1果胶酶（pectinase） 果胶酶主要作用于果胶类物质，降解植物细胞壁中的果胶成分，导致组织解体而引起软腐、干腐、枯萎、斑点等症状。 细菌、真菌、线虫等病原物都可以产生果胶酶。,2纤维素酶（cellulase） 纤维素是由葡萄糖分子链构成的多糖类化合物。病原真菌、细菌和线虫都可以产生纤维素酶。 C1酶：纤维素-葡萄糖链； CX酶(-1,4-内切葡聚糖酶） ： 葡萄糖链-纤维二糖； -葡萄糖苷
9、酶（纤维二糖酶） ： 纤维二糖-葡萄糖。,3半纤维素酶（hemicellulase） 半纤维素是由半乳糖、葡萄糖、木糖、阿拉伯糖、甘露糖等多种糖类物质构成的异质多糖。 半纤维素酶：包括木聚糖酶、半乳聚糖酶、葡聚糖酶、阿拉伯聚糖酶、甘露聚糖酶等，均属于聚糖水解酶。 在这些酶和其他酶类的共同作用下，半纤维素可被降解为各类寡糖和单糖。,（三）细胞膜和细胞内含物降解酶 植物病原菌还能产生一些降解细胞膜和细胞内物质的酶，如蛋白酶、脂酶、淀粉酶用以降解蛋白质、类脂和淀粉等成份。 目前已发现一些病原细菌和真菌可以产生水解蛋白质的蛋白酶，这类酶能水解蛋白质中的肽键，其中很多也能水解酯键，而且多数都是非专化性的
10、。 有些病原物能产生磷脂酶，可能会对降解植物细胞壁有一定作用。,三、毒素 （一）毒素的性质 毒素（toxin）：毒素是植物病原物在生长代谢过程中产生的，在非常低的浓度下就能干扰植物正常生理功能并引起明显的组织损伤，对植物病害有诱导作用的非酶类化合物。 植物病原物的毒素不仅可以在植物体内产生，也可以在人工培养条件下产生。提取后用以处理健康寄主植物，都能使其产生各种病状（如失绿、坏死、萎蔫等），与病原物侵染所引起的病状相同或相似。,(二)毒素的种类,根据毒素对寄主种或品种有无选择作用分为： 寄主专化(或选择性)毒素（host specific toxin，HST）和非寄主专化(或非选择性)毒素（n
11、on-host specific toxin，NHST）两大类。 寄主专化毒素（HST）是一类对寄主植物和感病品种有较高致病性的毒素。这类毒素与产生毒素的病原物有相似的寄主选择性，能够诱导感病寄主产生典型的病状，在病原菌侵染过程中起着致病因子（pathogenicity factor）的作用。,表10-1 几种重要的寄主选择性毒素,寄主选择性毒素与非寄主选择性毒素,依据对毒素敏感的植物范围和毒素对寄主种或品种有无选择作用可将植物病原菌产生的毒素划分为寄主选择性毒素(host selective toxin)与非寄主选择性毒素(host-non-selective toxin)两大类。 寄主选择
12、性毒素亦称寄主专化性毒素(host specific toxin)，是一类对寄主植物和感病品种有较高选择性的毒素。这类毒素与产生毒素的病原菌有相似的寄主选择性，能够诱导感病寄主产生典型的病状，在病原菌侵染过程中起重要作用。玉米长蠕孢T毒素(HMT毒素)是玉米小斑病菌T小种所产生的典型寄主选择性毒素。 非寄主选择性毒素亦称非寄主专化性毒素(host-non-specific toxin)，这类毒素没有严格的寄主专化性和选择性，不仅对寄主植物而且对一些非寄主植物都有一定的生理活性，使之发生全部或部分症状。植物对毒素的敏感性与其抗病性可能不一致。镰刀菌酸(fusaric acid)是多种镰孢菌真菌产生的一种致萎毒素。,四、生长调节物质,植物生长调节物质(growth regulators)亦称植物激素，各种生长调节物质是植物体细胞分裂、生长、分化、休眠和衰老所必需的。 许多病原菌能合成与植物生长调节物质相同或类似的物质，严重扰乱寄主值物正常的生理过程，诱导产生徒长、矮化、畸形、赘生、落叶、顶多抑制和根尖钝化等多种形态病变。 病原物还可通过影响植物体内生长调节系统的正常功能而引起病变。,五、信息传递,主要是对植物病毒病害来说的，植物病毒进行植物细胞后，将RNA上的一个错误信息传组植物后，植物会表达，产生各种症状。,谢谢!,
