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1、第三章 种子植物的营养器官,第一节 根,一、根的生理功能和经济利用 根是植物在长期适应陆生生活过程中发展起来的器官，构成植物体的地下部分，它具有吸收、固着、输导、合成、储藏、繁殖等功能。,二、根和根系及其在土壤中的分布（1）根的类型 种子萌发时，最先是胚根突破种皮，向下生长，这个根是植物体上最早出现的根主根，是由胚根细胞的分裂和伸长所形成的向下垂直生长的根。,主 根（直根，初生根） 侧 根 不定根,（3）根系在土壤中的分布 根系在土壤中的分布状态，一方面决定于各种植物根系的特性，另一方面也受到土壤条件（包括温度、通气、肥料、物理性质等）、水源、光照等因素的影响。 根系在土壤中的分布是非常广泛的
2、，在良好的土壤条件下，种子萌发后不久，其根系的扩展范围远远大于地上部分。果树根系在土壤中的扩展范围一般都超过其树冠范围25倍。,根在土壤中分布的状况，一般可分为深根系和浅根系两类。 深根系 主根发达，向下垂直生长，深入土层，可达35米，甚至10米以上。 浅根系 侧根或不定根比主根发达，向四周扩展，分布在土壤表层。,三、根的发育,根尖的结构 根尖：指根的顶端到着生根毛部分的一段，不论主根、侧根或不定根都具有根尖，它是根中生命活动最旺盛、最重要的部分，根的生长、吸收都是在根尖内进行。 根尖从顶端起，依次可分为根冠、分生区、伸长区和成熟区（根毛区） 。,1、根冠,根冠位于根的最先端，是根特有的一种组
3、织，一般呈圆锥形，由许多排列不规则的薄壁细胞组成，它象一顶帽子一样，套在分生区的外方，所以称为根冠。根冠的外层细胞排列疏松，细胞较大，近分生区部分的细胞较小。,根冠主要是对分生区起保护作用，有些根冠的外层细胞能产生粘液，从而减少摩擦力，在生长过程中，根冠外层细胞与土粒摩擦而不断脱落，以后由顶端分生组织不断产生新细胞从内侧补充，所以，根冠保持一定的细胞层数。 根冠细胞内常含有淀粉体，这些淀粉体多集中分布在细胞的下侧，起着平衡石的作用，它与根的向地性有关，使根向下垂直生长。,2、分生区：位于根冠内方的顶端分生组织。 全长约12mm，大部分被根冠包围着，此区是分裂产生新细胞的主要地方。分生区的顶端分
4、生组织，其细胞形状为多面体，排列紧密，细胞间隙不明显，细胞壁很薄，细胞核很大，细胞质浓密，液泡很小，外观不透明。,分生区不断地进行细胞分裂增生细胞，一部分向前方发展，形成根冠细胞，以补偿根冠因受损伤而脱落的细胞，大部分向后发展，经过细胞的生长、分化，逐渐形成根的各种结构。分生区的前端是原始细胞（组成分生组织的细胞或分生组织分裂后，衍生细胞中的那些仍能保持分裂能力的细胞），原始细胞能不断地分裂，所以分生区始终保持着它原有的体积和作用。,3、伸长区： 在分生区的后面，细胞的分裂活动越来越弱，细胞开始伸长，生长和分化，体积扩大，细胞显著地沿根的长轴方向延伸，称为伸长区，伸长区细胞的细胞质成一薄层位于
5、细胞的边缘部分，液泡明显，并分化出一些形态不同的组织，最早的筛管和环纹导管，往往在这时出现。,伸长区的长度约25mm左右，外观较为透明、洁白。伸长区细胞的延伸，使根显著地伸长，有利于根的不断转移到新的环境，吸取更多的营养，伸长区中许多细胞同时迅速伸长的结果，成为根尖深入土层的主要推动力。,4、成熟区（根毛区）： 也叫成熟区，位于伸长区之上。随植物种类和环境条件不同，全长从几mm到几cm，表面密被根毛，增大了根的吸收面积，所以叫根毛区，根毛区是根部吸收水分的主要部分，其内部的细胞已停止分裂活动，分化为各种成熟组织。,切向分裂（平周分裂）、径向分裂（垂周分裂）、横向分裂 为了便于以后讲述有关结构组
6、织中细胞分裂的方向和组织中细胞的壁面与排列，现就常用的名词简述如下：就细胞分裂的方向讲，有平周、垂周和横向之分。 平周分裂：（切向分裂） 垂周分裂：（径向分裂） 横向分裂： (P89),四、根的初生结构,初生生长由根尖的顶端分生组织经过分裂、生长、分化而形成。 在根尖的成熟区作一横切面，就能看到明显的三部分（从外至内）：表皮、皮层、维管柱。 （一）表皮 特征：排列紧密，细胞壁薄，角质层薄或不发达，无气孔，有根毛。,（二）皮层 由基本分生组织发育而成，位于表皮之内，由多层薄壁细胞构成，占幼根横切面的很大比例，是水分和溶质从根毛到中柱的横向输导途径，也是幼根贮藏营养物质的场所，并有一定的通气作用。
7、,外皮层：紧接表皮的一层或多层细胞。 细胞较小，排列紧密，无间隙，能栓化，起保护作用（当表皮被坏，根毛枯死后）。 中层：薄壁细胞 内皮层：皮层最内方的一层形态结构和功能都较特殊的细胞。 排列整齐紧密，无胞间隙。,内皮层细胞的部分初生壁上，常栓化和木化增厚成带状，环绕在细胞的径向壁和横向壁上，成为一整圈，称凯氏带。 凯氏带的存在，使得内皮层细胞的质膜与凯氏带紧密相连，限制水分和物质进出。,单子叶植物中，内皮层进一步发展，不仅径向壁和横向壁增厚，而且，内切向壁（向着维管柱的一面）也同样地因木化和栓化而增厚，只有外切向壁仍保持薄壁，五面加厚，横切面上呈现马蹄形结构。少数对着木质部脊处的内皮层细胞，一
8、部分仍保持初期发育阶段的结构，除凯氏带以外，薄壁不再增厚，称为通道细胞，起着皮层与维管柱之间的物质交流作用。,（三）维管柱 结构较复杂，内皮层以内的部分。 中柱鞘 初生木质部 初生维管组织 初生韧皮部 薄壁细胞 髓（部分植物具有）,中柱鞘：位于维管柱外围，向外紧贴内皮层，通常由一层（或几层）薄壁细胞组成，由原形成层细胞发育而成，长期保持分生能力，侧根、不定根、不定芽、维管形成层等都起源于此。,初生木质部：位于根的中央，主要功能为输导水分。 初生木质部具有辐射角（木质部脊），辐射角的尖端为原生木质部，是较早分化成熟的，后生木质部靠近轴心，是较晚分化的。根的初生木质部这种由外向内分化成熟的方式，称
9、为外始式，这是根发育上的一个重要特点。这一特点，缩短了皮层和初生木质部间的距离，保证物质的及时运输。,初生韧皮部：位于初生木质部二束之间，与初生木质部相间排列，初生木质部的成熟的发育方式，也是外始式，即原生韧皮部在外方，后生韧皮部在内方，初生韧皮部的的主要功能是输导同化产物。 薄壁细胞：在初生韧皮部与初生木质部之间，常有几列薄壁细胞，少数植物根的中央有髓，也是由薄壁细胞组成。,五、侧根的形成 植物的根可以反复产生侧根，侧根起源于中柱鞘，为内起源。 在二原型的根上，侧根发生在对着初生韧皮部或初生韧皮部与初生木质部之间。在三原型、四原型的根上，侧根是正对着初生木质部分发生的。在多原型的根中，则正对
10、初生韧皮部。,当侧根发生时，中柱鞘相应部位的几个细胞发生变化：细胞质增加，液泡变小，这些细胞先进行几次平周分裂，增加细胞层数，新生的组织就向外突起。以后进行平周分裂和垂周分裂，使原有的突起继续生长，形成侧根原基 分化 生长点、根冠 穿过皮层、表皮 侧根。,六、根的次生生长和次生结构,大多数双子叶植物的主根和较大的侧根在完成了初生生长以后，由于形成层的发生和活动，不断地产生次生维管组织和周皮，使根的直径增粗，这种生长过程称次生生长。 维管形成层次生维管组织 形成层 （侧生分生组织） 木栓形成层周皮,（一）维管形成层的发生和它的活动 在两个初生木质部脊之间的薄壁组织部分开始的，一开始是条状的，向左
11、右两侧扩展，向外推移，在脊处与中柱鞘细胞相接，中柱鞘细胞恢复分生能力，向内产生细胞，参与形成层的活动，条状的形成层彼此相衔接，成为完整连续的形成层环，把初生韧皮部推向外方。,形成层主要是进行切向分裂，向内分裂的细胞形成新的木质部，加在初生木质部的外方，称为次为木质部，向外分裂所产生的细胞形成新的韧皮部，加在初生韧皮部的内方次生韧皮部。,在次生木质部和次生韧皮部内，还有一些径向排列的薄壁细胞群，分别称为木射线和韧皮射线，总称维管射线是次生结构中新产生的组织，内外贯穿次生木质部和次生韧皮部，是横向运输的结构。 次生木质部的水分、无机盐次生韧皮部 次生韧皮部的有机养料次生木质部 轴向系统：导管、管胞
12、、筛管等 径向系统：射线,次生结构的特点： 1、次生木质部与次生韧皮部相对排列。 （内） （外） 2、维管射线的形成使维管组织有轴向和径向之分。 3、形成层细胞主要进行切向分裂使周径扩大。 4、次生木质部所占比例比次生韧皮部大。,（二）木栓形成层的发生和它的活动 由于维管形成层的活动，次生维管组织不断增加，横径不断扩大到了一定程度，势必引起中柱鞘以外的皮层、表皮等组织破裂、脱落，中柱鞘细胞恢复分裂能力，形成一种侧生分生组织 木栓形成层，其进行切向分裂，向外形成木栓，向内形成栓内层（薄壁组织），总称为周皮，周皮是次生保护组织。,次生结构： 次生木质部 维管形成层 次生韧皮部 维管射线 木栓 木栓形成层周皮 木栓形成层 栓内层 不是所有的植物都有次生结构，具有形成层的大多数双子叶植物和裸子植物的根具有次生结构，而一年生双子叶植物和大多数单子叶植物没有次生结构。,七、根瘤与菌根 植物根系分布土壤中，它们与一些微生物的关系十分密切。 共生植物和微生物双方间互利的关系。 根瘤 菌根,（一）根瘤豆科植物的根上生有的各种形状的瘤状物。 根瘤菌是土壤内的一种细菌，根瘤菌在皮层细胞内分裂，同时，皮层细胞受根瘤菌分泌物的刺激迅速分裂，产生大量新细胞，使皮层部分的体积膨大突出。,（二）菌根 根与真菌共生 外生菌根 包在幼根外，代替根毛，增加根系的吸收面积 内生菌根 由细胞壁入细胞内 内外生菌根,
