植物的呼吸作用教学材料

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1、第四章 植物的呼吸作用,第五章 呼吸作用,第一节 呼吸作用的概述和生理意义 第二节 植物的呼吸途径* 第三节 电子传递与氧化磷酸化* 第四节 呼吸代谢的控制* 第五节 呼吸作用的指标和影响因素 第六节 植物的呼吸作用与农业生产,第一节 呼吸作用的概述和生理意义,一、呼吸作用的概念及特点,（一）呼吸作用的概念,呼吸作用是指生活细胞内的有机物，在酶的参与下，逐步 氧化分解并释放能量的过程。,根据是否需要氧气,有氧呼吸,无氧呼吸,指生活细胞利用O2，把有机物进行彻底的氧化分解，放出CO2和H2O，同时释放能量的过程。,指生活细胞在无氧条件下，把有机物进行不彻底的氧化分解，同时释放出部分能量的过程。,

2、无氧呼吸又称发酵。有酒精发酵和乳酸发酵。,（二）有氧呼吸作用特点,是一个氧化还原过程。在植物细胞中底物可以是糖、脂肪、蛋白质、氨基酸和有机酸等。以葡萄糖为例，它是氢的供体，氧是氢的受体。,G0=-2870kJ.mol-1 G0指pH7时标准自由能的变化。,(二)无氧呼吸,高等植物可以发生酒精发酵，例如甘薯、苹果、香蕉贮藏久了，稻种催芽时堆积过厚，都会产生酒味，这便是酒精发酵的结果。例如酵母菌，在无氧条件下分解葡萄糖产生酒精，其反应式如下： C6H12O62C2H5OH+2CO2 G0= -226 kJmol-1 此外，生活细胞在无氧条件下，把葡萄糖分解成为产生乳酸，同时释放能量的过程，称为乳酸

3、发酵，其反应式如下： C6H12O62CH3CHOHCOOH G0= -197 kJmol-1 高等植物也可发生乳酸发酵，例如，马铃薯块茎、甜菜块根、玉米胚和青贮饲料在进行无氧呼吸时就产生乳酸。,与有氧呼吸相比，无氧呼吸的特点：,不吸收O2；,底物分解不彻底；,释放能量少。,发酵产物的产生和积累对细胞原生质有毒害作用,三、有氧呼吸作用的生理意义,（一）呼吸作用为植物生命活动提供ATP；,（二）呼吸作用为合成有机物质原料；,（三）提高植物抗病性和免疫力。,呼吸作用的进化与地球上大气成分的变化有密切关系。地球上本来是没有游离的氧气的，生物只能进行无氧呼吸。由于光合生物的问世，大气中氧含量提高了，生

4、物体的有氧呼吸才相伴而生。现今高等植物的呼吸类型主要是有氧呼吸，但也仍保留着能进行无氧呼吸的能力。如种子吸水萌动，胚根、胚芽等在未突破种皮之前，主要进行无氧呼吸；成苗之后遇到淹水时，可进行短时期的无氧呼吸，以适应缺氧条件。,植物的呼吸多样性：呼吸途径的多样性；呼吸链电子传递系统的多样性；末端氧化酶系统的多样性 糖酵解、三羧酸循环和电子传递/氧化磷酸化是需氧生物呼吸代谢最主要的3个阶段，分别发生在细胞质、线粒体基质和线粒体内膜上。,第二节 植物的呼吸途径,各途径之间的关系见下图,一 、呼吸途径,一、糖酵解（glycolysis）,己糖在细胞质中分解成丙酮酸的过程称为糖酵解， 又称为EMP途径。

5、反应部位：动物、植物和微生物的细胞质中。,（一）糖酵解的化学反应,1己糖的活化 2己糖裂解 3丙糖氧化,1 己糖2 ATP 果糖1，6二磷酸,2 3 磷酸甘油醛,磷酸二羟丙酮,ADP,2 ATP,NAD,2 NADHH,2 1,3二磷酸甘油酸,ADP,2 ATP,2 丙酮酸,2 3磷酸甘油酸,底物水平磷酸化,2 磷酸烯醇 式丙酮酸,底物水平磷酸化,糖 酵 解,（二）糖酵解的生理意义,1糖酵解是生物体分解糖和获取能量的重要方式。 2糖酵解为多条代谢途径提供碳源。 3糖酵解为糖异生作用提供基本途径。,二、发酵作用(fermentation),脱羧酶,脱氢酶,脱氢酶,当植物进行无氧呼吸时，糖酵解过程

6、中形成的2分子的NADHH就会被消耗掉。 每分子葡萄糖在发酵时，只净生成2分子ATP。 可见，发酵作用能量利用效率低，有机物耗损大，依赖无氧呼吸不可能长期维持生命活动。 发酵产物的长期积累对细胞有毒害作用。酒精破坏细胞膜结构；乳酸引起细胞中毒。,三、三羧酸循环,糖酵解的产物丙酮酸，在有氧的条件下进入线粒体，逐步脱羧脱氢，彻底氧化分解，形成水和二氧化碳并释放能量。 由于参与此代谢的中间产物为含有3个羧基的有机酸，故称这个过程为三羧酸循环（tricarboxylic acid cycle，简写为TCA环）。 因柠檬酸是其中重要的中间产物，也称为柠檬酸循环。这个循环是英国生物化学家HKrebs首先发

7、现的，所以又名Krebs环（Krebs cycle）。三羧酸循环是在细胞中的线粒体内进行的。线粒体具有三羧酸循环各反应的全部酶。,（一）丙酮酸的氧化脱羧 在有氧条件下，丙酮酸进入线粒体，通过氧化脱羧生成乙酰CoA，然后再进入三羧酸循环彻底分解。因而丙酮酸的氧化脱羧反应是连接糖酵解和三羧酸循环的桥梁。 丙酮酸在丙酮酸脱氢酶复合体催化下氧化脱羧生成乙酰CoA和NADH，反应式如下： CH3COCOOH + CoA-SH + NAD+ CH3COSCoA + CO2 + NADH + H+,一、化学历程,三羧酸循环可分为3个阶段： 1.柠檬酸的生成 乙酰CoA + OAA 柠檬酸 2.氧化脱羧：包括

8、4个反应，即异柠檬酸的形成、异柠檬酸的氧化脱羧、-酮戊二酸氧化脱羧和琥珀酸生成，此阶段释放2个CO2并合成ATP。 3.草酰乙酸的再生：通过上述2个阶段的反应，乙酰CoA的两个碳以CO2形式释放了，四碳的草酰乙酸转变成四碳琥珀酸。为保证后续的乙酰CoA能继续被氧化脱羧，琥珀酸经过延胡索酸生成和苹果酸生成，最后生成草酰乙酸。,三羧酸循环的化学历程,呼吸链,由于糖酵解中1分子葡萄糖产生2分子丙酮酸，所以三羧酸循环反应可写成下列方程式： 2CH3COCOOH +8NAD+ +2FAD +2ADP +2Pi +4H2O 6CO2 +2ATP +8NADH +8H+ +2FADH2,（二）三羧酸循环的生

9、理意义,1TCA循环是生命活动所需能量的主要来源。一分子葡萄糖生成的8NADH和2FADH2，可经呼吸链偶联氧化磷酸化生成ATP；此外，通过底物水平磷酸化可生成2ATP。 2三羧酸循环是物质代谢的枢纽。该循环既是糖、脂肪、蛋白彻底氧化分解的共同途径；又可通过代谢中间产物与其他代谢途径发生联系和相互转变。,四、戊糖磷酸途径/已糖磷酸途径,（一）戊糖磷酸途径(PPP)的化学历程 戊糖磷酸途径是指葡萄糖在细胞质内直接氧化脱羧，并以戊糖磷酸为重要中间产物的有氧呼吸途径。该途径可分为两个阶段 1.葡萄糖氧化脱羧阶段 G6P2NADP+H2ORu5PCO22NADPH2H+ 2.分子重组阶段 经过一系列糖

10、之间的转化，最终可将6个Ru5P转变为5个G6P,戊糖磷酸途径,戊糖磷酸途径总的反应是： 6G6P+12NADP+7H2O 5G6P+6CO2+ Pi +12NADPH+12H+,（二）戊糖磷酸途径的生理意义,1该途径是有一条重要的有氧呼吸途径。有较高的能量转化效率；广泛存在于动植物细胞内，特别是植物感病、受伤、干旱或种子成熟时，该途径可占呼吸的50以上当EMPTCA途径受损时，PPP可代替正常的有氧呼吸。 。 2该途径在生物合成中占有十分重要的地位。生成的NADPH为多种生物合成提供还原力；其中间产物为许多重要化合物合成提供原料。 3该途径和光合作用可以联系。己糖重组阶段的一系中间产物及酶，

11、与光合作用中卡尔文循环的大多数中间产物和酶相同。,第三节 电子传递与氧化磷酸化,一、呼吸链（respiratory chain）,糖酵解和三羧酸循环中所产生的NADH + H+和FADH2不能直接与游离的氧分子结合，需要经过电子传递链传递后，才能与氧结合。呼吸链（respiratory chain）亦称电子传递链（electron transport chain），就是线粒体内膜上由一系列呼吸传递体组成的将电子传递到分子氧的“轨道”。呼吸链能把代谢物脱下的电子有序的传递到分子氧。组成电子传递链的传递体可分为氢传递体和电子传递体。,呼吸链传递体传递电子的顺序是： 复合体 UQ 复合体 cytc

12、复合体 O2 氢传递体传递氢，包括脱氢酶的辅助因子，主要有：NAD（即辅酶）、黄素单核苷酸（FMN）和黄素腺嘌呤二核苷酸（FAD），辅酶Q（UQ）等。它们都能既传递电子，也传递质子。 电子传递体是指细胞色素体系和某些黄素蛋白（FP）、铁硫蛋白（Fe-S），它们只传递电子。,线粒体中氧化磷酸化反应的一般机理,三羧酸循环,植物线粒体的电子传递链位于线粒体的内膜上，由5种蛋白复合体组成：,1、复合体：也称NADH:泛醌氧化还原酶 2、复合体：又叫琥珀酸：泛醌氧化还原酶 3、复合体：又称UQH2：细胞色素C氧化还原酶 4、复合体，又称Cytc：细胞色素氧化酶 含2个铜中心（CuA和CuB），Cyta和

13、Cyta3。 5、复合体V 又称ATP合酶（ATP synthase），由Fo和F1两部分组成，它能催化ADP和Pi转变为ATP。,复合体，又称NADH泛醌氧化还原酶。 含有黄素单核苷酸(FMN)、4个FeS蛋白和一个内部的醌UQi。功能是将电子从基质中的NADH经FMN、FeS和UQ转移到泛醌，生成NAD和还原的泛醌。每传递2个电子，同时将4个质子由线粒体基质转移到膜间隙。,复合体又称琥珀酸 ：泛醌氧化还原酶，主要成分是琥珀酸脱氢酶、黄素腺嘌呤二核苷酸（FAD)、细胞色素b和3个Fe-S蛋白。功能是催化琥珀酸氧化为延胡索酸，并将电子经FAD和FeS蛋白转移到UQ。复合体不转移质子。,复合体又

14、称UQH2细胞色素C氧化还原酶，由5条肽链，2个Cyt b，1个Fe-S蛋白和1个Cyt c1。功能是催化电子从UQH2经Cyt bFeSCytc1传递到Cyt c，同时将线粒体基质中的2个质子（H+）释放到膜间隙。,复合体又称Cyt c细胞色素氧化酶。主要含有Cyta和Cyta3及2个铜原子，组成两个氧化还原中心即Cyta CuA和Cyta3 CuB，第一个中心是接受来自Cyt c 的电子受体，第二个中心是氧还原的位置。它们通过Cu+ Cu2+的变化，在Cyta和Cyta3间传递电子。其功能是将 Cytc中的电子传递给分子氧，它从内膜细胞质一侧的Cytc接受电子，电子从CuA传至Cyta，再

15、传至Cyta3.CuB，这是O2的还原位点。O2在得到电子后与基质中的质子结合形成水。复合体每传递一对电子将线粒体基质中的 2个H+转运到膜间隙。,复合体V又称F0F1 ATP合酶。 功能是利用电子传递产生的质子电化学梯度，将ADP和Pi合成ATP。由8种不同亚基组成, 它们又分别组成两个蛋白质复合体(F1-F0)。F1从内膜伸入基质中，突出于膜表面，具有亲水性，酶的催化部位就位于其中。F0疏水，嵌入内膜磷脂之中，内有质子通道。,植物线粒体内膜上的电子传递链和ATP合酶,琥珀酸,延胡 索酸,（三）电子传递的多条途径,细胞色素途径 交替途径 鱼藤酮不敏感途径,1.细胞色素途径,细胞色素途径是呼吸

16、电子传递的主要途径，定位于线粒体内膜上。该途径对鱼藤酮(复合体)、抗霉素A (复合体)、氰化物、CO和叠氮化物(复合体)都敏感。 供体NADH的电子传递途径： 复合体 泛醌库 复合体 Cytc 复合体 O2 由琥珀酸脱氢生成的FADH2的电子传递途径： 复合体 泛醌库 复合体 Cytc 复合体 O2,2.交替途径（又称抗氰呼吸）,不被氰化物所抑制的呼吸称为抗氰呼吸（cyanide-resistant respiration）。抗氰呼吸电子传递途径在某些条件下与正常的NADH电子传递途径交替进行，因此抗氰呼吸途径又称为交替呼吸途径，简称为交替途径（alternative pathway）。,Fp交替氧化酶,由于交替途径NADH脱下的电