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1、第二节微管及其功能(a)HX)nn) (b)上世纪50年代，首次在超薄切片中观察到微管(microtubule )。(a) 脑细胞微管的电镜照片(b) 微管横截面的电镜照片(C)微管纵切面模式图A微管是由微管蛋白组成 的中空管状结构。A微管在胞质中形成网络 结构，作为运输路轨并 起支撑作用。(C)A微管蛋白在生物进化中非常(XCopyright 1John Wtiey and Sons. Inc. AJI rights reserved.4 nm一、微管的组成与极性a V p微管蛋白异二聚体, 是微管装配的基本单位。(a)cr-TubulinGTPTubulinGDPTaxotene微管蛋白二
2、聚体线性排列形成一条微管原纤维。A微管是由13条原纤维构成的中空管状结构，外径为24nm,内径 15nm。(0)tubulin molocul(tubulintubulin heterodimer(=microtubule subunit)protofilamenti minus；1 endadutwlinWlumon50 nm(C) microtubule(E)I10 nm50 nm每个装配单位一端是a微管蛋白，另一端是卩 微管蛋白。所以原纤维不对称。细胞内微管的类型Singlet单管：13条原纤维 组成，细胞质 中大部分微管 为单管。51341(亠二联管：A管B管共用三根原纤维，主要构成T
3、riplet鞭毛、纤毛。三联管：碍6、B与C 各共用三根纤维， 主要构成中心粒和 基体。二、微管的组装和去组装（一）微管装配的过程：成核T延伸A第一步，两种微管蛋白形成长度为8nni的二聚体，a B二聚体先沿纵向聚合形成一个短的原纤维；A第二步：以原纤维为基础，经侧面增加二聚体成为弯曲的片状结构，至13根原纤维时，即合拢形成一段微管;A第三步：新的二聚体不断加入新生微管的端点，最终微管蛋 白与微管达到平衡。(-)微管装配的特点1、与GTP结合的微管蛋白二聚体参与装配过程；2、装配形成的微管具有极性，正极为(3微管蛋白, 负极为a微管蛋白；3、装配速度两极不同，正极快，负极慢；4、存在踏车现象；
4、The function ofGTP-tubulin capMicrotubule disassemble when GDP- tubulin are exposed.JGTP cap匚 二rCDPJ（三）微管特异性药物A秋水仙素抑制微管装配，长春花碱具有类似的功能。A紫杉醇能促进微管的装配，并使己形成的微管稳定。稳定性对细胞是有害的,使细胞周期停止于有丝分裂期紫杉醇类化合物在体内优先杀死肿瘤细胞，已用于癌症的化疗。微管的组装与去组装与温度有关三、微管组织中心（MTOC）A在活细胞内，能够起始微管的成核，并使之延伸的细胞结构称为微管组织中心（microtubule center, MTOC）。
5、常见的MTOC：间期细胞：中心体（动态微管）；鞭毛、纤毛细胞：基体（永久性微管）。MTOC决定微管的极性，负极指向MTOC,正极背向MTOC。interphase cellciliated cellcentrosome4-cilium/flagellumbasal bodyThe Orientation of Microtubules in a Cellspindle poledividing cellnerve cellFrom The Art of MBoC3 1995 Garland Publishing丿 Inc.中心体(centrosome)中心体(centrosome)结构:中心体
6、由两个相互垂直的中心粒构成，围是一些无定形物质，叫做外中心粒物质(PCM) o中心粒(centriole)直径0. 2mm,长0. 4mm,由9组间距均匀3联微管构成，不直接参与微管蛋白的核化,(a)(c)具有召集PCM的作用。成核模型ay -微管蛋白在细胞内的含量极微，位于中心体周围的基质中,1=形成环形结构为a 0微管蛋白二聚体提供起始装配位点，所以又叫成核位点OA13y -微管蛋白在中心体的周围基质中呈螺旋状排列形成一个开放的环状模板，微管组装时，a 0微管蛋白二聚体有序的加到Y -微管蛋白构成的环上，且Y -微管蛋白只与a微管蛋白结合。微管蛋白在中心体上的聚合nucleating si
7、tes (rings of y-tubulin)pair of cen trioles(A)(B) microtubules growing from nucleating sites on centrosome(B)20 urn位于鞭毛和纤毛根部的结构称为基体O(a)Figure 9.36 Basal bodies and axonemes. (a) Electron micrograph of a longitudinal section through the basal bodies of a number of cilia at the apical surface of the e
8、pithelial cells of a rabbit oviduct, (b) Schematic diagram of the structural relationship between the micro tub u les of the basal body and the axoneme of a cilium or flagellum, (a: Courtesy ofK. C. W. Anderson.)CHiumBasal body(b外层动力蛋冊辐条辐条头质膜架桥连接蛋白中央单体微管外周一联管内层动力Triplets0.1 p.m纤毛/鞭毛轴丝的结构。可见轴心的“9+2结构
9、:外周的9组二联管（13+10）和2条中央微管（完整微管）。四、微管的动力学性质1、微管的动态不稳定性:在间期细胞，大部分微管与中心体相连，呈辐射状向细胞四周延伸。一些微管向中心体方向缩短，另一些不断伸长，到达一定程度又开始缩短或再次伸长，还有一些新的微管从中心体部位产生。纺锤体微管。cappingunstable stable(A)(B)(0(D)microtubules microtubulesnucleus centrosome microtubule protein1998 GARLAND PUBLISHING进入分裂期，细胞 质微管几乎全部解聚, 而装配形成星微管和四、微管的动力学性
10、质2、微管的稳定性差异：源于中心体的微管时刻处于动态平衡中，并对各种理化因素和化学药物敏感;源于基体的微管,结构稳定;神经突起内的微管，结构稳定五、微管结合蛋白对微管网络的调节A微管结合蛋白（microtubuleassociated proteins MAPs)MicrotubuleCopyright 1999 John Wiley and Sons. Inc. All rights reservedMAP分子至少包含一个结合微 管的结构域和一个向外突出的 结构域。突出部位伸到微管外 与其它细胞组分（如微管束、 中间纤维、质膜）结合。Organization of MT bundles by MAPs Spacing of MTs depends on MAPsInsect cell expressing MAP2Insect cell expressing tauMAP的功能A使微管相互交联成束，也可使微管同质膜、微丝和中间纤维交联。k通过与微管成核点作用促进微管的聚合。A在细胞内沿微管转运囊泡和颗粒。A提高微管的稳定性。15pm大而扁平的培养小鼠细胞中微管的定位微管从细胞的核周区域呈放射状向外伸展，各条微管逐渐弯曲并六、微管对细胞结构的组织作用A细胞形态的维持作为动态支架，提供结构支撑, 决定细胞形态和抵抗细胞变形。与细胞形状一致。A细胞器的定位和分布细胞器沿着
