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1、第三节 染色体,1染色单体（Chromatid）：中期染色体由两条染色单体组成，两者在着丝粒的部位相互结合，每一条染色单体是由一条DNA双链经过螺旋和折叠而形成的，到后期，着丝粒分裂，两条染色单体分离。 2染色线（Chromonema）：前期或间期核内的染色质细线，代表一条染色单体。 3染色粒（Chromomere）：前期染色体上呈线性排列的念珠状颗粒，是DNA局部收缩形成的，异染色质的染色粒一般较大，而常染色质的染色粒较小，在染色体上位于着丝粒两边的染色粒一般较大，而向染色体端部的染色粒较小，呈梯度排列。,（一）中期染色体的形态结构,4主缢痕（primary constriction）：中期
2、染色体上一个染色较浅而缢缩的部位，主缢痕处有着丝粒，所以亦称着丝粒区（centromere），由于这一区域染色线的螺旋化程序低，DNA含量少，所以染色很浅或不着色。 一般动植物的染色体具有一个位置固定的着丝粒(localized contromere)，有些生物整个染色体都具有着丝粒活性，称为全着丝粒（holocentromere）如：如蛔虫、线虫、蝶、蛾、蚜虫等。 根据着丝粒的位置将染色体分为4类： 中着丝粒染色体（metacentric chromosome）。 亚中着丝粒染色体（submetacentric chromosome）。 近湍着丝粒染色体（subtelocentric chr
3、omosome） 端着丝粒染色体（telocentric chromosome）。 划分的标准有： 臂比值 r（长臂长/短臂长） 着丝粒指数 i (短臂长/染色体长)100% 短臂长臂比等3种。,根据着丝粒位置进行的染色体分类,长臂长度短臂长度; 短臂长度染色体总长度 （根据Levan等,1964; Green等,1980),着丝粒（centromere）和着丝点（kinetochore）是两个不同的概念，前者指中期染色单体相互联系在一起的特殊部位，后者指主缢痕处两个染色单体外侧与纺锤体微管连接的部位。 着丝粒包含3个结构域 着丝点结构域（kinetochore domain） 位于着丝粒的表
4、面，包括三层板状结构和围绕外层的纤维冠(fibrous corona)。 内板(inner plate) 中间间隙(middle space)，innerzone 外板(outer plate) 纤维冠(fibrouscorona) 内外板的电子密度高，中间区电子密度低。内板与中央结构域的着丝粒异染色质结合，外板与微管纤维结合，纤维冠上结合有马达蛋白，如胞质Dynein和属于kinesin家族的CENP-E，为染色体的分离提供动力。,着丝粒的结构,着丝粒,着丝点结构域,、中央结构域(central domain): 位于着丝粒结构域的下方。其中含有高度重复的卫星DNA。 对于着丝粒蛋白研究主要
5、是使用ACA(anticentromere antibodies)来研究的。用ACAs发现鉴定出来的CENP主要有6种，即：CENP-A至F。 、配对结构域(pairing domain)： 位于着丝粒结构的内层，中期两条染色单体在此处相互连结。 发现两类蛋白： -内部着丝粒蛋白INCENP(inner centromere protein); -染色单体连接蛋白clips(chromatid linking proteins),几种着丝粒蛋白质的功能 类型 功能 CENP-A 着丝粒特异性组蛋白 CENP-B 与中央结构域的卫星DNA结合 CENP-C 与着丝点结合 CENP-D 与着丝点结
6、合 CENP-E 驱动蛋白类分子马达 CENP-F 与着丝点结合 INCENP-A 连接姊妹染色单体 INCENP-B 连接姊妹染色单体,5次缢痕（secondary constriction）：除主缢痕外，染色体上第二个呈浅缢缩的部分称次缢痕，次缢痕的位置相对稳定，是鉴定染色体个性的一个显著特征。 6随体（satellite）：指位于染色体末端的球形染色体节段，通过次缢痕区与染色体主体部分相连。位于染色体末端的随体称为端随体，位于两个次缢痕中间的称中间随体。,Satellite DNA(FISH image),7、核仁组织区（nucleolar orgnizing regions NORs）
7、 是核糖体RNA基因所在的区域，其精细结构呈灯刷状。能够合成核糖体的28S、18S和5.8S rRNA。核仁组织区位于染色体的次缢痕区，但并非所有的次缢痕都是NORs。,核仁组织者中心形成核仁,8端粒（telomere）：是染色体端部的特化部分。其生物学作用： 维持染色体的稳定性。不具端粒的染色体末端有粘性，会与其它片段相连或两端相连而成环状。端粒由高度重复的短序列串联而成，在进化上高度保守，不同生物的端粒序列都很相似，人的序列为TTAGGG。 起细胞分裂计时器的作用。端粒核苷酸复制和基因DNA不同，每复制一次减少50-100 bp，其复制要靠具有反转录酶性质的端粒酶（telomerase）来
8、完成，正常体细胞缺乏此酶，故随细胞分裂而变短，细胞随之衰老。,（二）染色体DNA的三种功能元件（functional elements）,1、自主复制DNA序列(autonomously replicating DNA sequence，ARS)： 具有一段11-14bp的同源性很高的富含AT的共有序列及其上下游 各200bp左右的区域，它们是维持ARS功能所必需的。 2、着丝粒DNA序列(centromere DNA sequence，CEN) ： 两个相邻的核心区：80-90 bp的 AT 区；11 bp 的保守区。 3、端粒DNA序列(telomere DNA sequence，TEL) ： 端粒序列的复制 端粒酶 ，在生殖细胞和部分干细胞中有端粒酶活性，端粒重 复序列的长度与细胞分裂次数和细胞衰老有关。 “人造微小染色体”(artificial minichromosome)。,
