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1、大花老鸦嘴的花物候及昆虫传粉行为初步观测陈瑾，成建飞，林翠菊，谢振兴，唐光大*（华南农业大学林学院，广州，510642）摘 要：观测了大花老鸦嘴的花物候期和昆虫访花行为，并测量了开花时期的花粉活力。结果表明，大花老鸦嘴的单花花期为1天，花粉活力在开放前6h内最大，之后迅速下降。主要传粉者为木蜂（Xylocopa sp.），开花当天8：0014：00木蜂访花频率较高，随后逐渐减少，18：00后仅剩蚂蚁长期栖息于花序上，已无其他访花者。关键词：大花老鸦嘴 花粉活力 访花者 传粉者 盗蜜行为Preliminary observation phenology and pollination behav
2、ior of insects on of Thunbergia grandiflora Chen jin, Cheng Jianfei, Lin Cuiju, Xie Zhenxing,Tang Guangda*(Forest College,South of China Agriculture University, Guangzhou, 510642)Abstract：Observations about phenology and the pollination behavior of insects of Thunbergia grandiflora ,and measured the
3、 pollen viability during the whole flowering period. The results indicated that there was only one day for single flowers of Thunbergia grandiflora. In addition, pollen viability would be the best in the first 6 or 7 hours, then declined 作者简介：陈瑾（出生年月：1986年11月），广东汕头人，森林资源保护与游憩专业本科生.成建飞（出生年月：1985年10月）
4、，广东清远人，森林资源保护与游憩专业本科生.林翠菊（出生年月：1987年6月），广东茂名人，森林资源保护与游憩专业本科生.谢振兴（出生年月：1986年10月），广东广州人，森林资源保护与游憩专业本科生.通讯联系人 Correspondence to TANG Guang Da. E-mail：tgd1101126. comsoon. From 8:00 to 14:00 , the visiting frequencies of the insects arehigher, then gradually reduced. After 18:00, there was nearly no flo
5、wer-visitors except ants. Xylocopa latipes was mainly pollinator .Key words: Thunbergia grandiflora; Pollen activity; Pollinators大花老鸦嘴，又名大花山牵牛、山牵牛，为爵床科（Acanthaceae）山牵牛属一种攀援性藤蔓植物，原产印度北部、孟加拉国，因繁殖迅速，现广布于中国华南、东南亚及澳洲地区，甚至在澳大利亚、马来西亚等国家被认为是恶性杂草。全株茎叶密被粗毛叶厚对生，大形，长13-18cm，广心型至阔卵形，基部心形或近心形，叶缘角状浅裂，类似瓜叶，叶背叶面均有毛，
6、具3-5掌状脉。全年均能开花，花1-2朵生叶腋或成下垂总状花序；小苞片2，初合生，后一侧开裂似成佛焰苞状，长2.5-3cm，有微毛；花萼退化仅存一边圈；花冠蓝紫色、淡黄色、外缘近白色，长5-8cm，裂片扩展直径约7cm；雄蕊2长2短，长雄蕊的花药药室具刺状长芒，短雄蕊的花药药室具鬃毛，花粉粒具螺旋状纹饰；柱头呈杯状。蒴果长约3cm，下部近球形，上部具长喙，开裂时似乌鸦嘴。国内目前有关该物种的的研究报道较少，陈国菊等（2001）利用人工遮荫的方法，对其生长情况进行了研究，结果认为该物种喜光，但稍能耐荫；崔鸿宾，胡嘉琪（2005）报道了山牵牛属6种和爵床科叉柱花属、老鼠簕属的花粉形态，其结果显示大
7、花老鸦嘴的花粉粒为圆球形，均具螺旋状萌发孔，外壁纹饰颗粒状；陆耀东等（2008）对大花老鸦嘴组织培养技术进行了探讨。国外有关大花老鸦嘴的研究报道，多着重于对该物种的现有分布及其危害方面，Smith et Nicholas（2002）报道了该物种在澳大利亚的分布，并对其在澳洲海岸的危害进行了总结，认为花农在种植过程中需要谨慎处理，不能将其肥大的块根当垃圾处理，因其块根萌发能力强，可生长出新的植株。Meyer et Lavergne（2004）总结了爵床科植物在亚洲太平洋岛屿地区的入侵情况，其中包括大花老鸦嘴在太平洋地区的现有分布。有关该物种的传粉机制研究，目前尚未见到相关报道。1. 材料与方法1
8、.1 研究地点与材料观测地选在广州市天河区华南农业大学校园内，观测时间为2008年5月25日2008年9月12日。1.2 花形态及物候观测利用盛开的花朵，测量其花冠直径、花瓣长度、花药长度、柱头直径、柱头与花药之间的距离。1.3 花粉活力的观察将花开放后不同时间的花粉置于载玻片上，滴加含0.5%TTC的蔗糖溶液，盖上盖片，置入内有湿滤纸的培养皿中， 37黑暗环境放置，每隔2h显微镜下统计统计具活力花粉所占的比例。1.4 昆虫传粉行为观测随机标记10个即将开放的花蕾，从开花当天8：00开始，持续对其访花者进行观察，直至无昆虫访花或花瓣枯萎。2 结果分析2.1 花形态结构及物候花盛开时花冠直径7.
9、5-9.1cm，花冠筒深度3.0cm-3.8cm。花冠内侧白色，底部浅黄色，花冠裂片5，覆瓦状排列，蓝紫色或淡白色；花开放当天下午，花瓣颜色略微变淡；雄蕊4枚，2长2短，花药内藏，纵裂，长雄蕊的药囊边缘芒状附属物较稀疏，而短雄蕊的芒状附属物呈鬃毛状，浓密；长雄蕊的花药与柱头间距约0.25cm；雌蕊光滑，成熟柱头乳白色，漏斗状，高于花药，柱头的近轴裂片波状折叠，远轴裂片弯曲成铲状；花香味较淡，子房与花冠筒粘结部位分泌花蜜。在广州地区全年均可开花，单花花期1天。表1：大花老鸦嘴花部结构特征表（单位：cm）花冠直径花筒深度花药与柱头间距柱头长宽2强雄蕊长度长宽长短8.70.43.40.40.250.
10、50.40.050.310.041.80.41.60.4图1 花粉活力变化图2.2 花粉活力 大花老鸦嘴在开花当天，花粉活力呈先上升，后下降趋势，中午15：00时花粉活力最高，可达38.4%，随后花粉活力逐渐下降。开花第二天，花冠与雄蕊一起脱落，花粉完全失去活力。2.3昆虫访花频率与时间 图2 昆虫访花频率 图3 昆虫每次访花时间 大花老鸦嘴单花花期为1天，访花昆虫的活动高峰期为开花当天的10：0014：00，单花访花频率可达6次/h以上（图2），下午14：00后，访花者明显减少。另外，昆虫停留的时间长短也略有差异，在花开放当天早晨至中午12：00，昆虫在花上的停留时间约7s，过了15：00，
11、昆虫停留时间缩短，约4.3s（图3）2.4 昆虫访花行为大花老鸦嘴的访花昆虫主要有木蜂（Xylocopa sp.）、蚂蚁（ants）和蛾类（moths），而为其传粉的主要为木蜂。木蜂的体型与花冠筒的大小接近，因此，在木蜂钻入花冠筒取食花蜜时，前胸背部与柱头接触，从而使落在木蜂背上的花粉粘到柱头上（图版1：A），而在木蜂取食完毕，从花冠筒退出时，前脚往回收，头部向上抬起，整个背部均与花药紧密接触，花粉散落于木蜂背部，当木蜂飞到其他的花上采花蜜时，带走花粉，为大花老鸦嘴有效传粉者（图版1：B、C）。因蛾类的喙较长，在其取食大花老鸦嘴的花蜜时，只需停在花冠裂片或花冠筒顶部，将喙伸入花冠筒，直接取食，
12、而身体其余部分均不与大花老鸦嘴的花药和柱头触碰（图版1：D），故蛾类不是大花老鸦嘴有效的传粉者。在大花老鸦嘴的开花季节，整个花序上持续有许多蚂蚁在花序轴、花冠筒花丝和花柱部位逗留，并爬至花冠筒基部取食花蜜（图版1：E、F、G），在蚂蚁来回穿梭于花冠筒、花丝和花柱部位时，因花药与柱头的间隔距离仅0.25cm，可能会造成少量的自花授粉。 图版1：大花老鸦嘴昆虫传粉行为；A: 木蜂钻进花冠筒；B、C：木蜂从花冠筒退出，带走花 粉；D：蛾类访问昆虫；E、F、G：蚂蚁蛰伏于花序轴、花蕾和花瓣各部位。3讨论3.1花部结构与物候在花部结构中，花丝的分化主要是花丝长度的分化，有的雄蕊花丝较长，有的雄蕊花丝明显
13、短，这种分化是最为普遍的花内雄蕊分化形式，其中，最常见的是十字花科（Cruciferae）的四强雄蕊，及玄参科(Scrophulariaceae)、唇形科(Labiatae)、苦苣苔科（Gesneriaceae）和爵床科等的二强雄蕊。从现有的研究结论来看，雄蕊分化的主要适应意义有以下几个方面吸引传粉者、节约和保护正常雄蕊(花粉)、促进花粉散发(促进异交)、实现延迟自交(繁殖保障)、降低花内雌雄功能干扰等（任明迅，2009）。大花老鸦嘴的雄蕊为典型的2强雄蕊，长雄蕊的花药与短雄蕊的花药结构有一定的区别，长雄蕊的花药基部具弯曲长刺，短雄蕊的花药仅1药室有刺，并且在缝合处有明显的鬃毛，在散粉过程中，
14、这些鬃毛上布满花粉，而木蜂背部也有浓密的毛被，木蜂在与花药接触过程中，配合木蜂成功带走花粉，故大花老鸦嘴雄蕊结构的分化可能是为了提高传粉效率，高效地进行异花授粉。3.2 花粉活力影响植物的花粉活力因素主要表现在两方面，包括遗传基因和环境差异，其中遗传基因起决定作用（刘林德等，2004）。对于大花老鸦嘴来说，花粉活力在开花初期较高，先升后降，约能维持9h，随后明显下降。因此，在花朵开放之后，大花老鸦嘴需要其传粉者高效的传粉效率，而木蜂的访花频率高，活动范围大，是最有效的传粉者，但在观测居群内，尚未发现自然授粉的果实，故其繁育机制尚待进一步深入研究。3.3访花者的访花行为大花老鸦嘴的雄蕊是2长2短
15、，柱头向下弯曲。在木蜂采花蜜的过程中，木蜂的体型与花筒的大小接近。因此，在其钻入花筒取食花蜜时，蜂的前背与柱头相互触碰，从而使落在木蜂背上的花粉粘到柱头上，成功授粉。而另一种访花这蚂蚁，从花蕾期开始，一直在花序上下爬行或栖息，蚂蚁身上分泌的蚁酸不仅能杀死一些细菌，对植物的花粉也有一定的破坏作用，会影响植物繁殖种子和结出果实；但蚂蚁也可能是花朵的“护花使者”，蚂蚁在花上可清除如蛾类在花瓣或柱头上所产的卵，防止其孵化成幼虫后对花朵的破坏（Fiala et al，1996）。有关大花老鸦嘴的花朵上蚂蚁的生态功能需详细的试验确定。【参考文献】1红雨，刘强，韩岚. 芍药花粉活力和柱头可授性的研究. 广西植物. 2003, 23(1): 90- 92.2梁中龙，甘海华，戴军等. 广州岑村农用地土壤养分空间变异性研究. 华南农业大学学报 2004, 25（3）:22-25.3刘林德，张萍，张丽等. 锦带花的花粉活力、柱头可授性及传粉者的观察. 西北植物学报. 2004, 24（8）:1431-1434.4陆耀东，何松，晓洪东等. 大话老鸦嘴组织培养技术. 林业实用技术. 2008,（9）:43.5任明迅. 花内雄蕊分化及其适应意义. 植物生态学报
