《遗传学：朱军第三版：第12章 遗传与发育ppt课件》由会员分享，可在线阅读，更多相关《遗传学：朱军第三版：第12章 遗传与发育ppt课件（126页珍藏版）》请在金锄头文库上搜索。
1、第12章遗传与发育P294 高等生物从受精卵开始发育 经过一系列细胞分裂和分化 长成新的个体 这个过程通常称为个体发育 个体发育有两个特点 一是个体发育的方向和模式 由合子 受精卵 中的基因型决定 由基因型和环境共同作用 形成个体的各种性状 二是合子分裂到一定阶段 细胞就要发生分化 也就是个体不同部位的细胞形态结构和生理功能发生改变 形成不同的组织和器官 遗传与发育 遗传与发育 第12章遗传与发育P294 第一节细胞核和细胞质在个体发育中的作用P294第二节基因对个体发育的控制P297第三节细胞的全能性P307 第一节细胞核和细胞质在个体发育中的作用 一 细胞质在细胞生长和分化中的作用二 细胞
2、核在细胞生长和分化中的作用三 细胞核和细胞质在个体发育中的相互依存四 环境条件的影响 第一节细胞核和细胞质在个体发育中的作用 一 细胞质在细胞生长和分化中的作用 一 细胞质在细胞生长和分化中的作用 动 植物的卵细胞虽然是单细胞的 但它的细胞质内除显见的细胞器有分化外 还存在动物极 植物极 灰色新月体和黄色新月体等分化 这些分化的物质将来发育成什么组织和器官 大体上已经确定 受精卵分裂 P295图12 1第一次分裂动画 海胆受精卵的第一 二次分裂 都是顺着对称轴的方向进行的 如果将四个卵裂细胞分开 每一个卵裂细胞都能发育成小幼虫 说明各个卵裂细胞中的细胞质是完全的第三次卵裂方向与对称轴垂直 分裂
3、的8个卵裂细胞分开后 就不能发育成小幼虫 一 细胞质在细胞生长和分化中的作用P295 植物极动画 动物极动画 P295图12 2 如果在卵裂开始时 顺着赤道面把卵切成两半 带核的植物极一半受精后 发育成比较复杂但不完整的胚胎 带核的动物极一半受精后 发育成空心而多纤毛的球状物 两者都不能正常发育而夭折如果在切割前用离心法将植物极的细胞质抛向动物极 使两者同处于一个半球内 然后进行切割 则含有细胞核的动物极半球在受精后能正常发育 一 细胞质在细胞生长和分化中的作用P295 正常发育 不正常发育 花粉母细胞小孢子的核 在经过第一次配子有丝分裂后形成二个子核 其中一个核移到细胞质稠密的一端 发育成生
4、殖核 另一个移到细胞的另一端 发育成营养核 如果小孢子发育不正常 核的分裂面与正常的分裂面垂直 致使两个子核处于同样的细胞质环境 则不能发生营养核和生殖核的分化 一 细胞质在细胞生长和分化中的作用P295 卵细胞的发育也一样 远离珠孔一极的细胞质较多 靠近珠孔一极的细胞质较少 大孢母细胞经过减数分裂形成的四个大孢子中 远离珠孔的一个子细胞能继续分裂和发育为胚囊 其余3个最终退化 同样说明细胞质的不同部分对细胞的分化产生不同的影响 一 细胞质在细胞生长和分化中的作用P295 P296 嫁接试验 如果把地中海伞藻的子实体和带核的假根去掉 嫁接到裂缘伞藻的带核的假根上 不久出现中间形的子实体 把中间
5、形的子实体去掉 长出来的是裂缘伞藻的子实体 反之 如果进行与上述嫁接完全相反的嫁接 所得到的结果为圆形的子实体 据研究 控制子实体形态的物质是mRNA 它在核内形成后迅速向藻体上部移动 编码决定子实体形态的特殊蛋白质合成 嫁接后先长出中间形的子实体 是因为嫁接的茎中还带有原来细胞核控制下合成的物质 它们自然要影响子实体的形成 等到其中贮存的物质消耗完了 再生的子实体是在嫁接后的异种核控制下形成的 所以长出的完全是异种的子实体 这个试验结果 肯定了核在伞藻个体发育中的主导作用 二 细胞核在细胞生长和分化中的作用P296 伞藻 Acetabularia 细胞核在基部的假根内 成熟时 顶部长出一个伞
6、状的子实体 地中海伞藻 A mediterranea 子实体边缘为完整的圆形 裂缘伞藻 A crenulate 子实体边缘裂成分瓣形 嫁接试验表明 如果把地中海伞藻的子实体和带核的假根去掉 嫁接到裂缘伞藻的带核的假根上 不久出现中间形的子实体 把这种中间形的子实体去掉 长出来的是裂缘伞藻的子实体 嫁接后为什么先长出中间形的子实体 是因为嫁接的茎中还带有原来的细胞核控制下合成的物质 它们自然要影响子实体的形成 等到茎中贮存的物质消耗完了 再生的子实体是在嫁接后的异种核控制下形成的 所以长出的完全是异种的子实体了 控制子实体形态的物质是mRNA 它在核内形成后迅速向藻体上部移动 编码决定子实体形态
7、的特殊蛋白质的合成 这个试验结果 充分肯定了核在伞藻个体发育中的主导作用 二 细胞核在细胞生长和分化中的作用 三 细胞核和细胞质在个体发育中的相互依存 在个体发育过程中 细胞核和细胞质是相互依存 不可分割的 但起主导作用的应该是细胞核 细胞核内的 遗传信息 决定着个体发育的方向和模式 控制细胞的代谢方式和分化程序 细胞质则是蛋白质合成的场所 并为DNA的复制 mRNA的转录以及tRNA rRNA的合成提供原料和能量 从另一方面看 细胞质中的一些物质又能调节和制约核基因的活性 使得相同的细胞核由于不同的细胞质的影响而导致细胞的分化 细胞质的不等分裂起着重要的作用 没有细胞质的不等分裂 其后果只能
8、是细胞数目的增加 不会有细胞的分化 P297 四 环境条件的影响P297 生物个体的发育 与个体所处的环境条件密切相关 环境中的很多生物及非生物因子 都可以调控相关基因的表达 影响个体发育 例如植物与病原菌之间的互作 植物受到病原菌侵染时 由病菌释放的诱导子 elicitor 识别受植物抗病基因控制的受体 receptor 后 激活植物细胞 使其迅速产生一氧化氮 过氧化氢 活性氧中间体 reactiveoxygenintermediate 这些物质可直接或间接地导致植物产生过敏性反应 hypersensitiveresponse 杀死病原菌 同时它们也作为信号传递分子 诱导植物防卫相关基因 d
9、efense relatedgene 表达 如几丁质酶 葡聚糖酶 这些水解酶可降解真菌细胞壁 抑制病菌生长 或诱导苯丙氨酸解氨酶基因及其它与细胞壁形成有关的基因表达 以加强植物细胞壁 抵御病菌侵入 植物的诱导抗性 inducedresistance 是外界因子对个体发育中基因表达调控的另一种形式 在蚕豆感病品种上接种炭疽菌之前 用其它真菌预先接种 结果使这个感病品种表现出抗炭疽病 这种诱导抗性也伴随着防卫相关基因的表达 有些诱导抗性还可使植物产生系统抗性 systemicresistance 例如在第一片叶上接种一种病原物 能使第 片叶或随后长出的新叶抗其它病菌 包括病毒 细菌 真菌等多种病原
10、物 这种系统抗性有时可持续二周或更长时间 其它一些非生物因子 如加热 冷冻 干旱 积涝 受伤 紫外线 激素及化合物等都可以诱导相关的基因的表达 影响植物个体发育 四 环境条件的影响 第二节基因对个体发育的控制 一 个体发育的阶段性P297二 基因与发育模式三 基因与发育过程 一 个体发育的阶段性 高等植物甚至第一次分裂就是不均等的分裂 形成一个小的和大的细胞 小细胞 胚体 球形期 globularstage 心形期 heartstage 鱼雷形期 torpedostage 分化根 茎等原始组织器官 胚胎经过生长 从营养生长期转变到生殖生长期 各部分细胞分化成不同的形态特征和生理特性 大细胞 胚
11、柄 胚胎长成后就退化 这一过程实际上包括了一系列连续的发育阶段 这些阶段按预定的顺序依次接连发生 上一阶段的趋向完成 启动 下一阶段的开始 在正常情况下 一个细胞 组织或器官 分化到最终阶段 实现其稳定的表型或生理功能 表示达到了末端分化 一 个体发育的阶段性 一 个体发育的阶段性 一 个体发育的阶段性 一 个体发育的阶段性 P298 表明 P298 二 基因与发育模式 个体发育所经历的不同阶段 总是遵循预定的方向和模式 这是由个体的基因所决定的 同形异位基因就是其中的一种主要类型 同形异位基因控制个体的发育模式 组织和器官的形成 同形异位现象 果蝇的触角脚突变 能够使果蝇头上触角部位长出脚来
12、 这种脚与正常的脚形态相同 但生长的位置却完全不同 目前已在果蝇 动物 真菌 植物及人类等几乎所有真核生物中发现有同形异位基因的存在 同形异位基因是通过调控其它重要的形态及器官结构基因的表达 来控制生物发育及器官形成的 这类转录因子都含有一段或几段十分保守的序列 这些序列能形成一定空间结构 与特异的DNA序列结合 例如 许多同形异位基因编码的转录因子在其羧基端有一段长约60个氨基酸的同形异位框 它可形成a螺旋 转角 a螺旋结构 与特定的DNA序列结合 二 基因与发育模式 另一些由同形异位基因编码的转录因子 则在其氨基端有一段长约60个氨基酸的MADS框 MADSbox 毗邻MADS框的是聚合体
13、框 使这种转录因子能形成二聚体与DNA结合 由于基因启动子区域有与蛋白质结合的重复序列可供二聚体结合 因此二聚体的形成可提高基因表达效率 受同形异位基因调节的结构基因包括控制细胞分裂 纺锤体形成和取向 细胞分化等发育过程的基因 二 基因与发育模式 同形异位基因最早发现于果蝇胚胎发育中 刘易斯 E B Lewis 等人于二十世纪40年代做过许多果蝇同形异位突变的遗传分析 分子克隆技术建立以后 同形异位基因的分离和克隆进一步揭示了这类基因的分子基础及调控机理 果蝇幼虫及成虫由体节组成 包括一个头 head 三个胸节 T1至T3 八个腹节 A1至A8 每一节又分为前端 A 和后端 P 两部分 成虫的
14、每个胸节带有一对脚 在第二胸节 T2 上长出翅膀 第三胸节 T3 上生长平衡器 P299图12 5 果蝇从胚胎分化发育至成熟个体 有两组同形异位基因簇参与调节这一过程 它们是触角脚基因 Antennapedia 和腹胸节基因 Bithorax 触角脚基因突变则使头上的触角变成另一对脚 这两组同形异位基因簇均位于果蝇第三染色体上 触角脚基因簇位于长约350kb的区段内 有五个编码基因 P299腹胸节基因突变将第三胸节转变成第二胸节 使平衡器转变成一对多余的翅膀 P299这两组同形异位基因的表达受其它基因控制 十分复杂 如触角脚基因簇中的Ant基因 具有8个外显子及很长的内含子 总长度约103Kb
15、 其阅读框架从第五个外显子开始 编码一条43KDa的蛋白质 Ant基因具有二个启动子 它们相距约70Kb 一个位于外显子1的上游 P1 另一个位于外显子3的上游 P2 同形异位基因也通过对前体mRNA的不同加工切割方式来调控基因表达 Ubx基因长约75Kb 在早期胚胎发育中 Ubx基因加工后 形成不同长度的5 端 第一个外显子 以及包括中间的二个微小外显子 产生一系列长度不同的蛋白质 在胚胎发育晚期 神经系统形成期 形成的转录子可能仅含有一个微小外显子 或不含微小外显子序列 P300 对拟南芥和金鱼草的研究 有三组同形异位基因控制花器分化发育 第一组基因控制初级花的分生组织 金鱼草的花序突变长
16、出的花序不形成花 这种突变只形成花序分生组织 不形成花的分生组织 第二组基因控制花的对称性 正常金鱼草花是两则对称的 从中间对等将花一分为二 其中的一半正好与另一半镜像对称 有一种园形基因突变体形成非对称结构的花 第三组基因直接控制花器器官的形成 正常拟南芥的花具有四种花器 以同心园方式排列 由外向里的顺序是萼片 花瓣 雄蕊和心皮 这种花器结构由外向里依次又称为1 2 3 4轮 图A 遗传分析及分子原位杂交研究表明 至少有五种基因参与控制花器发育 无花瓣基因 AP1 AP2 控制萼片 而花瓣的形成是无花瓣基因 AP1 AP2 AP3 及雌蕊基因 PI 共同表达的结果 无配子基因 AG AP2 AP3和PI一起控制雄花 而心皮的形成是受AG和AP2两个基因控制的 可见 四种花器的形成都与AP2基因表达有关 同时 AP2与AG基因产物具有相互拮抗作用 正常情况下 AG基因可阻止AP2基因在雄蕊和心皮原基中表达 反过来 AP2又阻止AG基因在萼片和花瓣中表达 基因互作的结果是 AG基因突变可使AP2在雄蕊及心皮中过量表达 导致只形成萼片及花瓣 不形成雄蕊及心皮 图B AP2基因突变又使AG在
