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1、 第七章细胞信号转导 各种外部信号影响植物的生长发育 植物在整个生长发育过程中 受到各种内外因素的影响 这就需要植物体正确地辨别各种信息并作出相应的反应 以确保正常的生长和发育 植物细胞信号转导 signaltransduction 是指细胞耦联各种刺激信号 包括各种内外刺激信号 与其引起特定生理效应之间的一系列分子反应机制 植物细胞信号转导的模式 化学信号 chemicalsignals 细胞感受刺激后合成并传递到作用部位引起生理反应的化学物质 激素 病原因子等 化学信号也叫做配体 ligand 第一节信号与受体结合 一 信号 signals 干旱 ABA CTK 正化学信号 负化学信号 当
2、植物的一张叶片被虫咬伤后 会诱导本叶和其它叶产生蛋白酶抑制物 PIs 等 以阻碍病原菌或害虫进一步侵害 如果伤害后立即除去受害叶 则其它叶片不会产生PIs 虫咬 寡聚糖 如果将受害叶的细胞壁水解片段 主要是寡聚糖 加到叶片中 又可模拟伤害反应诱导PIs的产生 从而认为寡聚糖是由受伤叶片释放并经维管束转移 继而诱导能使PIs基因活化的化学信号物质 虫咬 不会产生PIs 产生PIs 产生PIs 受伤西红柿植株蛋白激酶特制物生物合成快速诱导信导途径的假定模式图 物理信号 指细胞感受到刺激后产生的能够起传递信息作用的电信号和水力学信号 动作电波 actionpotential AP 也叫动作电位 它是
3、指细胞和组织中发生的相对于空间和时间的快速变化的一类生物电位 二 受体在信号转导中的作用受体 指能够特异地识别并结合信号 在细胞内放大 传递信号的物质 存在于细胞表面或亚细胞组分中的天然分子 细胞受体 配体 信号物质 受体 配体复合体 生化反应 细胞反应 受体的主要特性 能与配体特殊结合 高度的亲和力 饱和性 根据受体在细胞中的位置 可将它分为细胞表面受体和胞内受体 细胞表面受体 G蛋白连接受体 G protein linkedreceptor 受体蛋白的氨基端位于细胞外侧 羧基端位于内侧 一条单肽链形成几个 螺旋的跨膜结构 羧基端具有与G蛋白相互作用的区域 受体活化后直接将G蛋白激活 进行跨
4、膜信号转换 G蛋白连接受体的分子模型 蛋白激酶 receptor likeproteinkinase 受体本身是一种酶蛋白 具有胞外感受信号区域 跨膜区域和胞内的激酶区域 当细胞外区域与信号分子结合时 可激活酶 将下游组分 靶蛋白 磷酸化而传递信号 第二节跨膜信号转换 跨膜信号转换 transmenbranetransduction 信号与细胞表面的受体结合后 通过受体将信号转导进入细胞内的过程 G蛋白跨膜信号转换G蛋白 Gprotein 的全称为异三聚体GTP结合蛋白 heterotrimericGTPbindingprotein 它具有GTP酶的活性 由 31 46kD 约36kD 和 7
5、 8kD 三种亚基组成 亚基上氨基酸残基的酯化修饰作用将G蛋白结合在细胞膜面向胞质溶胶的一侧 G蛋白自身的活化和非活化作为一种分子开关 将膜外的信号转换为膜内的信号并进一步放大信号 细胞内的G蛋白一般分为两大类 一类是由三种亚基 构成的异源三体G蛋白 它参与细胞分裂 气孔运动 花粉管生长等生理反应的信号转导 另一类是只含有一个亚基的单体 小G蛋白 它参与细胞骨架的运动 细胞扩大 根毛发育以及细胞极性生长的信号转导 第三节细胞内信号转导形成网络 在植物生长发育的某一阶段 常常是多种刺激同时作用 因而 复杂而多样的信号系统之间存在相互作用 形成信号转导的网络 network 也有人将这种作用称作
6、交谈 crosstalk 二酰甘油 肌醇 1 4 5 三磷酸 初级信号 胞外信号第二信使 细胞内传递和放大细胞外的刺激信号 最终引起细胞中生化反应的化学物质 如Ca2 cAMP IP3 DAG等 Ca2 在植物细胞中的分布极不平衡 一 Ca2 CaM在信号转导中的作用 钙离子植物细胞内的游离钙离子是细胞信号转导过程中重要的第二信使 质膜钙通道 从胞外或胞内钙库向细胞质释放Ca2 细胞信号反应过程中胞内外Ca2 的相互作用 质膜钙泵 从细胞质向细胞外或胞内钙库运送Ca2 Ca2 nH 反向运输体从细胞质向胞内钙库运送Ca2 Ca2 单向运输体 胞内游离钙离子浓度的变化可能主要是通过钙离子的跨膜运
7、转或钙的螯合物的调节而实现的 许多信号如蓝光 触摸能改变膜势和活化通道 使钙能进入 增加胞质中Ca 引起K 和Cl 通道的打开 失去膨压 这种分别的转导途径通过Ca 钙调蛋白激酶和其他蛋白联系起来 细胞质中开放的Ca2 通道附近Ca2 的分配颜色区表示Ca 2浓度 红的最高 蓝的最低 耐热的球蛋白 等电点4 0 分子量约为16 7kD 它是具有148个氨基酸的单链多肽 钙调素 作用方式 与Ca2 结合 形成活化态的Ca2 CaM复合体 然后再与靶酶结合将靶酶激活 CaM与Ca2 有很高的亲和力 一个CaM分子可与4个Ca2 结合 直接与靶酶结合 诱导靶酶的活性构象 而调节靶酶的活性 A 钙调素
8、呈哑铃形 长为6 5nm 每个哑铃球是有2个Ca2 结合位点 长的中心螺旋形成哑铃柄 无Ca2 结合时 两个球部沿着中心螺旋折叠 B 形成Ca2 CaM复合体后 结合到靶酶上 Ca2 CaM复合体的形成使CaM与许多靶酶的亲和力大大提高 Ca2 CaM的靶酶质膜上的Ca2 ATP酶 Ca2 通道 NAD激酶 多种蛋白激酶等 酶被激活后 参与蕨类植物的孢子发芽 细胞有丝分裂 原生质流动 植物激素的活性 向性 调节蛋白质磷酸化 最终调节细胞生长发育 二 IP3 DAG在信号转导中的作用 肌醇磷脂磷脂酰肌醇 PI 磷脂酰肌醇 4 磷酸 PIP 磷脂酰肌醇 4 5 二磷酸 PIP2 PI PIP PI
9、P2 特定的磷脂酶在特定的分裂位点降解膜磷脂 肌醇磷脂的分子结构箭头所示为不同磷脂酶 A1 A2 C D 的作用位点 肌醇环上4 5位羟基可在专一性激酶作用下磷酸化 肌醇 1 4 二磷酸 肌醇单磷酸 磷脂酰肌醇 肌醇 1 4 5 三磷酸 磷脂酰 4 5 二磷酸 二酰甘油 磷脂酰肌醇 4 磷酸 磷酸脂酶C IP3与DAG在信号转导中的作用PI激酶PIP激酶DAG 活化蛋白激酶CPIPIPPIP2IP3 从内质网和液泡释放Ca2 激素受体PIP2磷脂酶CPKCDAGG蛋白IP3 细胞反应Ca2 IP3敏感通道结合态IP3细胞反应内质网或液泡Ca2 细胞内信号转导的双信使系统 钝化蛋白 活化蛋白 三
10、 信号转导中的蛋白质可逆磷酸化 蛋白激酶nNTPnNDP蛋白质蛋白质 nPinPiH2O蛋白磷酸酶 细胞内第二信使往往通过调节细胞内多种蛋白激酶和蛋白磷酸酶 从而调节蛋白质的磷酸化和脱磷酸化过程 进一步传递信号 蛋白激酶 proteinkinase PK 蛋白激酶是一个大家族 植物中约有2 3 的基因编码蛋白激酶 根据磷酸化靶蛋白的氨基酸残基的种类不同 蛋白激酶有丝氨酸 苏氨酸激酶 酪氨酸激酶和组氨酸激酶等三类 有的蛋白激酶具有双重底物特异性 既可使丝氨酸或苏氨酸残基磷酸化 又可使酪氨酸残基磷酸化 钙依赖型蛋白激酶 CDPKs 植物细胞中的一个蛋白激酶家族 大豆 玉米 胡萝卜 拟南芥等植物中都
11、存在蛋白激酶 从拟南芥中已克隆了10种左右CDPK基因 机械刺激 激素和胁迫都可引起CDPK基因表达 现已发现 被CDPKs磷酸化的靶蛋白有质膜ATP酶 离子通道 细胞骨架成分等 自身抑制域 31a a NC蛋白激酶催化域钙调素样结构域 共508个氨基酸 CDPK 的结构示意图 CaM和CDPK的结构比较 类受体蛋白激酶 receptor likeproteinkinase RLKs 植物中的RLKs属于丝氨酸 苏氨酸激酶类型 由胞外结构区 跨膜螺旋区及胞内蛋白激酶催化结构区三部分组成 根据胞外结构区的不同 将RLKs分为三类 S受体激酶 这类RLKs在胞外具有一段被称为S 结构域的结构域 与
12、调节油菜自交不亲和的S 糖蛋白的氨基酸序列同源 富含亮氨酸受体激酶 这类RLKs的胞外结构域中有重复出现的亮氨酸 最近发现 油菜素内酯的受体就属于这种RLKs 类表皮生长因子受体激酶 这类RLKs的胞外结构域具有类似动物细胞表皮生长因子的结构 蛋白磷酸酶 proteinphosphatase PP 蛋白磷酸酶的分类与蛋白激酶相对应 分为丝氨酸 苏氨酸型蛋白磷酸酶和酪氨酸型蛋白磷酸酶 有些酶具有双重底物特异性 对蛋白磷酸酶的研究还不如蛋白激酶那样深入 但两者的协同作用在细胞信号转导中的作用是不言而喻的 总结 Summary 由于植物移动性不如动物 植物在长期的进化过程中发展起一套完善的信号转导系统 以适应环境的变化 更好地生存 在植物的生长发育的某一阶段 常常是多种刺激同时作用 这样 在植物体内和细胞内 复杂 多样的信号系统之间存在着相互作用 形成信号转导网络 也有人将这种相互作用称作 交谈 crosstalk 对信号转导网络的认识是近20年来的研究所得 事实上 这个网络会复杂得多 需要更多的实验证据来充实和完善
