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1、植物抗病性 1 一 植物病原物的致病机制 病原物接触寄主后 引致寄主植物发病的机理一般涉及机械穿透 营养物质掠夺和化学致病作用等 这些在病害发生过程中发挥重要作用的病原物机械穿透和代谢产物被称为病原物的致病因素 pathogenicityfactor 2 1机械穿透 病原真菌 高等寄生植物和线虫可以通过对植物表面施加机械压力而侵入真菌菌丝 芽管 和高等寄生植物的胚根首先接触并附着在植物表面 继而其前端膨大 形成附着胞 由附着胞产生纤细的侵入钉 penetrationpeg 对植物表皮施加巨大的机械压力 并分泌相应的酶类 软化并穿透角质层和细胞壁而侵入 一些病原真菌在植物表皮下的组织中形成了实体
2、时 亦施加相当大的机械压力 致使细胞壁角质层扩张 突起和破裂 子实体外露 寄生性种子植物可以形成吸器穿透寄主表皮 与寄主的维管束组织相连 线虫则先利用口针 stylet 反复穿刺 最后穿透植物表皮细胞壁 头部或整个虫体进入植物细胞中 3 真菌直接侵入的典型过程 1 落在植物表面的真菌孢子 在适宜的条件下萌发产生芽管 2 芽管的顶端可以膨大而形成附着胞 appressorium 附着胞以分泌的粘液和机械压力将芽管固定在植物的表面 3 从附着胞与植物接触的部位产生纤细的侵染丝 penetrationpeg 借助机械压力和化学物质的作用穿过植物的角质层 4 真菌的浸染丝透过寄主表皮 5 2夺取寄主的
3、生活物质 各种病原物都具有寄生性 能够从寄主上获得必要的生活物质 寄主体内或体表的寄生物越多 消耗的养分也越多 从而造成寄主植物的营养不良 黄化 矮化 甚至枯死等症状 半寄生类对寄主的依赖主要是水分 因此对寄主的影响一般较少 危害较轻 全寄生植物对寄主的损害极大 很快就使寄主黄化致死 6 3病原物致病生化因子 胞外酶 病原物产生的与致病性有关的酶很多 病原物产生的酶类主要有角质酶 cutinase 果胶酶 pectinase 纤维素酶 cellulase 半纤维素酶 hemicellulase 蛋白酶 protease 许多病原真菌可以直接穿透植物表皮而侵入 真菌能产生一系列降解表皮角质层和细
4、胞壁的酶 直接侵入过程就是部分地或全部地通过这种化学穿透方式而实现的 7 4病原物致病生化因子 毒素 毒素 toxin 是指病原物产生的一类小剂量即可对寄主有明显损伤和致病作用的次生代谢产物 它们可以是多糖 糖肽或多肽一类化合物或者是杂环类有机化合物等 有些化学物质 当浓度高到一定程度时 也会对植物的生长产生不利的影响或毒害作用 这些物质就不能称为毒素 8 一是毒素与寄主植物细胞膜上的某种蛋白质产生相互识别作用 二是影响寄主细胞膜的透性 导致寄主细胞内电解质的渗漏 三是影响寄主体内某些酶的活性 抑制寄主核酸与蛋白质的合成 四是作为一种抗代谢物 抑制寄主某些生长必需的次生代谢物的产生 毒素的作用
5、机理很复杂 但一般涉及四个方面 9 5植物受侵染后的生理生化变化 植物细胞的细胞膜透性改变和电解质渗漏是侵染初期重要的生理病变 继而出现呼吸作用 光合作用 核酸和蛋白质 酚类物质 水分生理以及其它方面的变化 一 呼吸作用增强 呼吸强度提高是寄主植物对病原物侵染的一个重要的早期反应 二 光合作用降低 病原物的侵染对植物最明显的影响是破坏了绿色组织 减少了植物进行正常光合作用的面积 光合作用减弱 三 核酸和蛋白质代谢改变 植物受病原物侵染后核酸代谢发生了明显的变化 病原真菌侵染前期 病株叶肉细胞的细胞核和核仁变大 RNA总量增加 侵染的中后期细胞核和核仁变小 RNA总量下降 四 酚类物质和相关酶活
6、性增强 各类病原物侵染还引起一些酚类代谢相关酶的活性增强 其中最常见的有苯丙氨酸解氨酶 PAL 过氧化物酶 过氧化氢酶和多酚氧化酶等 以苯丙氨酸解氨酶和过氧化物酶最重要 五 水分生理改变 植物叶部发病后可提高或降低水分的蒸腾 依病害种类不同而异 麦类作用感染锈病后 叶片蒸腾作用增强 水分大量散失 多种病原物侵染引起的根腐病和维管束病害显著降低根系吸水能力 阻滞导管液流上升 10 二 植物的抗病性 无论对非侵染性病害或是侵染性病害 植物都具有一定程度的抵抗能力 抗病性 植物避免 中止或阻滞病原物侵入与扩展 减轻发病和损失程度是可遗传的性状 在病害的发生发展过程中 植物的抗性贯彻始终 大体分为抗接
7、触 抗侵入 抗扩展 抗损害等几种类型 11 12 抗病机制 被动抗性 固有抗性组成抗性 主动抗性 诱导抗性 结构抗性化学抗性 结构抗性化学抗性 角质层蜡质层气孔的结构 数量和开闭习性 抗菌化合物酚类物质 皂角苷 不饱和内酯 有机硫化合物等等 细胞壁加固和修复乳突 过敏性反应 植物保卫素 水解酶 病程相关蛋白 物理抗性 物理抗性 13 Examplesofresistancefactors Stomatapore 中国柑橘葡萄柚 14 木质化作用Lignification在细胞壁 胞间层和细胞质等不同部位产生和积累木质素的过程 15 对香豆醇 松柏醇 芥子醇 木质素 lignin 木质素是简单酚
8、类的醇衍生物 如香豆醇 松柏醇 芥子醇 的聚合物 16 木栓化Suberization木栓化 是细胞壁内渗入了脂肪性的木栓质的结果 木栓化的细胞壁不透水和空气 细胞内原生质与周围环境隔绝而死亡 木栓化细胞有保护作用 如树皮外面的粗皮就是由木栓化细胞组成的木栓组织 17 乳突Papillae病原真菌侵入时 在植物细胞壁和质膜之间 与真菌附着胞和侵入钉相对应的位置上形成的半球形沉积物 即乳头状突起 18 侵填体tylose与导管相邻的薄壁细胞通过纹孔膜在导管腔内形成的膨大球状体 抵抗维管束病害 纵剖面 横剖面 PP perforationplateV XylemvesselXP xylempare
9、nchymacellT tylosis 19 维管束组织和周围细胞变化时间和空间模式 吲哚乙酸和侵填体 36 96hr 植物保卫素 凝胶葡聚糖 24 168hr 酚化合物渗入24 168hr 捕获胞子 0hr 胼胝质沉积 8 48hr 20 被动抗病性化学因素 植物普遍具有化学的被动抗病性因素 抗病植物可能含有天然抗菌物质或抑制病原菌某些酶的物质 也可能缺乏病原物寄生和致病所必需的重要成分 1 在受到病原物侵染之前 健康植物体内就含有多种抗菌性物质 谙如酚类物质 皂角苷 不饱和内酯 有机硫化合物等等 2 紫色鳞茎表皮的洋葱品种比无色表皮品种对炭疽病 Colletotrichumcircinan
10、s 有更强的抗病性 这是因为前者鳞茎最外层死鳞片分泌出原儿茶酸和邻苯二酚 能抑制病菌孢子萌发 防止侵入 3 由燕麦根部分离到一种称为燕麦素 avenacin 的皂角苷类抑菌物质 能抑制全蚀病菌小麦变种和其它微生物生长 其杀菌机制是与真菌细胞膜中的甾醇类结合 改变了膜透性 4 芥子油存在于十字花科植物中 以葡萄糖苷酯存在 被酶水解后生成异硫氢酸类物质 有抗菌活性 葱属植物含大蒜油 其主要成分是蒜氨酸 alliin 酶解后产生大蒜素 allicin 亦有较强的抗细菌和抗真菌活性 21 天然形成的防卫因子 首例发现炭疽病菌 Colletotrichumcircinans 的侵染与洋葱合成的两种酚类化
11、合物有关 OH OH OH OH COOH 儿茶酚 原儿茶酸 22 绿原酸含量与马铃薯疮痂病 Streptomycesscabies 发生有关 OH COOH HO OH O O OH OH 绿原酸 Aphenoliccompound 23 主动抗病性的物理因素 病原物侵染引起的植物代谢变化 导致亚细胞 细胞或组织水平的形态和结构的修饰 产生了物理的主动抗病性因素 物理抗病因素可能将病原物的侵染局限在细胞壁 单个细胞或局部组织中 病原菌侵染和伤害导致植物细胞壁木质化 木栓化 发生酚类物质和钙离子沉积等多种保卫反应 24 主动抗病性的化学因素 化学的主动抗病性因素主要有过敏性坏死反应 植物保卫素
12、形成和植物对毒素的降解作用等 研究这些因素不论在植物病理学理论上或抗病育种的实践中都有重要意义 主要抗病因子植保素Phytoalexin过敏反应Hypersensitiveresponse HR 病程相关蛋白Pathogenesis relatedproteins 25 过敏性坏死反应 HypersensitiveReaction 植物对病原物侵染表现高度敏感的现象 此时受侵细胞及其邻近细胞迅速坏死 病原物受到遏制或被杀死 或被封锁在枯死组织中 26 过敏性反应以侵染点细胞和组织坏死 发病叶片不表现肉眼可见的明显病变或仅出现小型坏死斑 病菌不能生存或不能正常繁殖为特征对病毒侵染的过敏性反应也产
13、生局部坏死病斑 枯斑反应 病毒的复制受到抑制 病毒粒子由坏死病斑向邻近组织的转移受阻 在这种情况下 仅侵染点少数细胞坏死 整个植株不发生系统侵染 27 植物保卫素 phytoalexin PA 病原菌刺激或化学或机械损伤后 由植物产生的低分子量抗菌性次生代谢产物 是植物自身产生的一类起防卫作用的化合物 有人用马铃薯晚疫病菌非亲和性小种接种抗病马铃薯品种块茎的切片 诱导出过敏性坏死反应 间隔一定时间后即使再按种亲和性小种 也不能引起侵染 据此推测顶先按种非亲和性小种诱导马铃薯切片产生并扩散出一种抗菌物质 从而提出了植物保卫素假说 植物保卫素对真菌的毒性较强 28 现在已知21科100种以上的植物
14、产生植物保卫素 豆科 茄科 锦葵科 菊科和旋花科植物产生的植物保卫素最多 90多种植物保卫素的化学结构已被确定 其中多数为类异黄酮和类萜化合物 类异黄酮植物保卫素主要由豆科植物产生 例如豌豆的豌豆素 pisatin 菜豆的菜豆素 phaseollin 基维酮 kievitone 大豆 苜蓿和三叶草等产生的大豆素 glyceollin 等 类萜植物保卫素主要由茄科植物产生 例如马铃薯块茎产生的日齐素 rishitin 块茎防疫素 phytuberin 甜椒产生的甜椒醇 capsidiol 等 29 病程相关蛋蛋白 30 抗性反应蛋白的特征 31 具有抗菌作用的植物蛋白 类型例生物活性水解酶几丁酶
15、降解真菌细胞壁葡聚糖酶溶菌酶溶解细节细胞l酶抑制剂聚半乳糖醛酸酶抑制真菌果胶酶抑制蛋白 PGIP 几丁结合蛋白hevein inlatexfrom抑制真菌生长rubber 外源凝结素抑制真菌和昆虫生长抗真菌蛋白 AFPs 植物防卫素抑制真菌生长硫素hordothionin抑制真菌和细菌核糖体钝化蛋白pokeweed抑制病毒传染抗病毒蛋白 32 植物被动抗性和主动抗性机制 33 三 植物病害的防治原理 植物病害防治就是通过人为干预 改变植物 病原物与环境的相互关系 减少病原物数量 削弱其致病性 保持与提高植物的抗病性 优化生态环境 以达到控制病害的目的 从而减少植物因病害流行而蒙受的损害 按照防
16、治原理分为 回避 avoidance 杜绝 exclusion 铲除 eradication 保护 protection 抵抗 resistance 治疗 therapy 不同病害防治方法不同 过分依赖一种措施是危险的 34 35 36 农业防治 农业防治就是通过栽培方式和栽培制度的改变 通过一系列栽培技术措施的合理应用 调节病原物 寄主和环境条件之间的关系 创造有利于作物生长发育而不利于病菌生存繁殖的条件 减少病原物的初侵染来源和降低病害的发展速度 从而减轻病害的发生 优点 这种措施可与常规栽培管理结合进行 不需要特殊设施 是一种最经济 最基本的防治方法 缺点 有局限性 单独使用有时收效慢 效果低 37 使用无病繁殖材料建立合理的耕作制度保持田园卫生加强栽培管理 无病种子繁育制度无病毒母本树制度种子健康检验 轮作 间作 清除病残体和其它寄主植物 播期肥水管理栽培技术环境因子 农业防治 38 田间处理柑橘溃疡病病株 39 田间修剪防治梨火疫病 40 生物防治 1 定义 利用有益生物及其产物来抑制病原物的生存和活动 从而减轻病害的发生 这种防治病害的方法 称为生物防治 目前 利用最多的是
