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1、 第七节软体动物门 Mol1usca 进化地位 真体腔 后肾管 个体发育中有担轮幼虫等特征 是软体动物相同于环节动物的代表性特征 因此认为软体动物是由环节动物演化而来的 是朝着不很活动的生活方式较早分化出来的一支 因大多数的软体动物有贝壳 故又称 贝类 生物学特征 身体两侧对称 具有3个胚层和真体腔 身体分为头 足 内脏团 外套膜4个部分 通常有外套膜分泌的石灰质的贝壳 排泄系统后肾型 出现了循环系统 呼吸器官 间接发育的软体动物具有担轮幼虫期 一 软体动物门的主要特征 1 体制和分部2 消化系统3 呼吸器官4 循环系统5 排泄器官6 神经系统7 生殖系统和发育 软体动物 分部 齿舌结构图 N
2、 Campbell 1995 体制和分部 身体柔软 软体部分为头部 足部和内脏团 背侧皮肤褶襞向下延伸成为外套膜 由外套膜分泌形成石灰质贝壳 覆盖在身体最外面 1 体制软体动物体制为左右对称 但腹足纲动物在发育过程中发生扭转而变得不对称 2 分部2 1头部2 2足2 3内脏团2 4外膜2 5贝壳 头部 位于身体前端 具摄食和感觉器官 主要为眼 触角 发达程度的差异 底栖或附着生活的类群 头部不发达或退化消失 如石鳖 角贝 河蚌等 活动的类群 头部发达并有发达的感觉器官 如蜗牛 乌贼等 石鳖 蜗牛 头部比较 足 位于身体腹面的肌肉质运动器官 但形态变化甚大 适于基质上匍匐爬行者 如鲍 石鳖等 足
3、呈块状 适于底质上潜掘栖居者 如瓣鳃纲的足为斧状 掘足纲的为柱状 游泳生活者 如头足类 足已经与头部愈合 并环绕头部分裂成若干条长腕 一些附着生活者 如贻贝足不发达 足部具足丝腺 能分泌足丝 营固着生活者 如牡蛎成体 足完全退化 内脏团 一般位于足的背面 消化 生殖等内脏器官都在内脏团里 外套膜 mantle 身体背侧皮肤延伸形成的薄膜 一般包被内脏团 鳃甚至足 外套腔 mantlecavity 外套膜与内脏团 鳃 足之间的空隙 很多软体动物的排泄孔 生殖孔 呼吸 肛门甚至口都在外套腔内 所以软体动物的排泄 生殖 呼吸等生理活动均与外套腔内的水流有关 外套膜结构图 外套膜通常分三层 外层和内层
4、为表皮细胞层 中间层为肥厚的结缔组织 水生种类的外套膜表面或边缘密生纤毛 藉其摆动而激起水流 从而进行呼吸 滤食 排泄等活动 陆生种类外套膜富有血管 有进行气体交换的功能 头足类的外套膜成囊状 富含肌肉 其收缩时能挤压外套腔中的水从漏斗射出 藉水流反作用力而前进 贝壳 shell 软体动物除极少数种类外 绝大多数都有由外套膜分泌形成的贝壳 通常位于身体的最外面 为保护器官 但不同的种类 贝壳的数目 形态变化很大 无板类 无壳 腹足类 单板类 掘足类 1片贝壳 瓣鳃类 2片贝壳 头足类 贝壳退化为内壳或成体完全消失 多板类 8片贝壳 贝壳的形态及其上的纹 刺 肋 齿等是分类的依据之一 软体动物
5、贝壳外形结构图 彼得 丹斯 1998 贝壳通常分三层 角质层 periostracum 外层 由贝壳素 conchiolin 构成 有多种颜色 用来保护构成贝壳的钙质不被碳酸溶解 棱柱层 prismatayer 中间一层 较厚 质地疏松 占贝壳的大部分 由柱状的碳酸钙晶体构成 呈方解石 calcite 结构 又称壳层 ostracum 珍珠层 pearlayer 内层 由片状的碳酸钙构成 晶体呈文石 aragonite 结构 又称壳底 hypostracum 其表面光滑 具珍珠色彩 整个贝壳主要由碳酸钙组成 占90 98 贝壳素约占5 以及其他微量元素等 随着个体的生长 外套膜不断分泌 贝壳也
6、不断的加大加厚 外套膜分泌旺盛时 贝壳生长也快 反之生长减慢 于是在贝壳表面形成了疏 密的生长纹 可作为生长情况和年龄测定的依据 软体动物 瓣鳃纲 贝壳 外套膜结构图 C P Hickman 1995 消化系统由口 口腔 胃 肠 肛门构成 口腔除双壳纲由于头部退化没有口腔外 其它软体动物都有口腔 口腔内有唾液腺 口腔壁有颚和齿舌 radula 颚位于口腔的前背部 有刮食物的作用 齿舌为软体动物特有的器官 位于口腔底部 由有规律排列的角质齿片组合而成 摄食时由于肌肉的伸缩 角质齿片作前后活动而将食物锉碎舐食 齿片的形状 数目和排列方式是鉴定种类的重要特征 胃典型结构包括晶杆 晶杆囊 胃盾 蜗牛
7、Cittariumpica 齿舌 K Sandved 蜗牛齿舌图 胃盾几丁质 双壳纲和一些腹足纲动物具有 保护胃的分泌细胞 有的形成角质和石灰质的咀嚼板 晶杆多数植食性种类的胃的一部分形成晶杆囊 stylesac 内有一胶质棒状结构的晶杆 crystallinestyle 晶杆的一部分在胃内释放出消化酶 并搅动食物 帮助消化 肝脏 胰脏肝脏开口于胃或肠的前端 头足类一般还有胰脏 纤毛滤食蛤类的胃和晶杆结构 肛门通常位于外套腔出水口附近 双壳纲的在身体后端 腹足纲动物在发育早期由于经过身体扭转 使肛门移至前方 头足纲的多位于外套膜形成的内漏斗 软体动物食性复杂肉食性 植食性 滤食和沉积取食 软体
8、动物 腹足纲扭转图 C P Hickman 1995 头足纲肛门成内漏斗 呼吸器官 软体动物靠鳃 外套膜或外套膜形成的 肺 呼吸 鳃外套腔中体壁的突起 里面有血液流动 水流通过外套膜内壁和鳃丝上面的纤毛打动 从外界按一定方向流经鳃 与鳃内血液方向相反 从而有效地进行气体交换 单板纲 多板纲鳃的数目较多 腹足纲的前鳃类 很多螺类 鲍 园田螺 东风螺等 鳃与身体一样也是不对称的 后鳃类 泥螺 海兔 海牛等 则原有的本鳃消失 皮肤形成了一些形态各异的次生性鳃 肺 陆生或淡水种类 椎实螺 大蜗牛 蛞蝓kuoyu 无鳃 以外套膜形成的 肺 进行呼吸 软体动物栉鳃的原始结构图 C P Hickman 19
9、95 软体动物 肺螺亚纲内部结构图 C P Hickman 1995 循环系统 软体动物是真体腔动物 但其体腔不如环节动物那样发达 而是退缩局限于围心腔 生殖腔和排泄器官的内腔 初生体腔与次生体腔同时出现 存在于身体各器官组织之间 这些组织间隙充满的不是体腔液而是血液 故名血窦 bloodsinus 或血腔 haemocoel 因此 循环系统是开管式的 血液从心耳进入心室 由动脉流入组织间不规则的血窦 再从血窦回到心耳 开管式循环 开管式循环血液携带氧气和输送营养的效率不如闭管式循环高 因此开管式循环不能满足快速运动种类的需要 在软体动物门中头足类的循环系统是闭管式的 体腔也发达得多 以适应它
10、们在水中快速捕食和躲避敌害 排泄器官 由中胚层和外胚层共同发生形成的 有2个开口 一个开口在体腔内 另一个开口于体表 肾脏基本上是一管状的构造 一端以肾口 内肾孔 开口于围心腔 即真体腔 另一端以肾孔 外肾孔 开口于外套腔 肾口具纤毛 可以收集体腔中的代谢产物 肾口之后是肾脏的腺体部分 其中有很多血管 血液中的代谢产物可以通过渗透作用进入肾脏 最后经肾脏的膨大部分 膀胱 由肾孔排出体外 围心腔腺位于围心腔内 是围心腔表皮分化形成的分支状腺体 也有排泄的功能 神经系统 典型的软体动物的中枢神经系统包括 脑神经节 cerebralganglion 足神经节 pedalganglion 侧神经节 p
11、leuralganglion 脏神经节 visceralganglion 神经节间由2条神经索连接 脑神经节发出神经连接头部的感觉器官 足神经节发出神经通向足部 侧神经节发出神经通向外套膜和鳃 脏神经节发出神经连接消化道和内脏 头足类神经系统发达 神经节多集中在食道周围形成脑 并有一个中胚层分化的软骨匣包围 这在无脊椎动物中是唯一的 对快速运动适应 乌贼 神经系统结构图 许崇任 2000 生殖系统和发育 多数雌雄异体 少数雌雄同体 但异体受精 腹足类和头足类还有雌雄异形现象 生殖系统包括一对生殖腺 输送管和生殖孔 但在腹足类中有一些种类没有生殖导管 生殖细胞由肾管排到外套腔 生殖方式有卵生 o
12、viparous 卵胎生 ovoviviparous 等多种形式 卵生受精 胚胎和幼体发育均在体外水中进行 但也有一些种类 雄体排出的精子被雌体吸入 在雌体的鳃腔或输卵管中受精 在鳃腔中发育 鳃腔成了 育儿室 broodroom 发育成为独立生活的幼虫 1arva 才离开母体 此称幼生型 larviparous 头足类和部分腹足类需经过交尾 coition 雄体有交接突起 交尾时将精子送入雌体 精卵多在外套腔中受精 乌贼交配图 具性内竞争 C Starr 1992 章鱼交配图 C P Hickman 1995 卵胎生少数种类 如多板类的Middendoffacorrugata 受精卵在外套沟中
13、发育 甲石鳖 Lorica 中的个别种类在雌体的输卵管中发育 腹足类的滨螺 Littorina 蛇螺 Vermetus 黑螺 Melania 海蜗牛 Janthina 等也为卵胎生 圆田螺的胚螺是在雌螺的子宫中发育成长 软体动物除头足类是不完全卵裂 盘裂外 多数是完全卵裂 与扁形 环节动物相似 头足类和陆生种类是直接发育外 其他多数种类发育经历担轮幼虫和面盘幼虫 veligerlarva 阶段 面盘幼虫后期经变态而成为幼年个体 软体动物门的分类 目前记录的现存的软体动物大约有11 5万种 此外还发现了3 5万种化石 动物界中仅次于节肢动物的第2大类群 根据身体构造的不同 将软体动物分为7个纲
14、无板纲 多板纲 单板纲 瓣鳃纲 掘足纲 腹足纲 头足纲 软体动物分纲图 演化 相对丰度 C P Hickman 1995 单板纲 monoplacophora 长期以来一直被认为是化石种类 只在寒武纪 泥盆纪地层中发现过它们的化石 直到1952年丹麦 海神号 GalatheaExpedition 调查船在太平洋哥斯达黎加 GostaRica 西部沿海3570m深处采到了10个现生的标本 名为新蝶贝 Neopilina 之后又在太平洋和南大西洋2000 7000m深海底发现了7种 单板纲属原始种类 身体两侧对称 头部不发达 很多器官有重复排列的现象 外套沟中有5 6对鳃轴的单侧有鳃丝的单栉鳃 具
15、1对心室 2对心耳 6对肾 体背有1个扁平的盾形壳 某些器官出现了分节现象 目前对其了解不多 尚待进一步深入 单板纲种类Neopilina 活体长度3mm 3cm C P Hickman 1995 无板纲 Aplacophora 为软体动物中的原始类型 全部营海洋生活 体似蠕虫 体长约5cm 穴居或爬行 无贝壳 腹面中央通常具一腹沟 外套膜发达 表面具角质层及各种石灰质或角质骨刺 神经系统由围绕食道的神经环和由其向后延伸的2对神经索组成 多数雌雄同体 种类不多 约250种 分布于低潮线以下至数百米深海 如我国南海的龙女簪 Proneomenia 多板纲 Po1yplacophora 全部海洋生
16、活 头部不明显 身体扁平 卵圆形 背面有8个覆瓦状排列的贝壳 大多体长2 12cm 足块状 雌雄异体 一般以齿舌刮取礁石上的海藻为食 发育过程仅有担轮幼虫期 现存600多种 化石350种 潮间带常见的各种石鳖 软体动物 多板纲 石鳖 Tonicellalineata R Harbo 1995 身体侧扁 左右对称 体表具2片贝壳 故又名 双壳纲 Bivalvia 头部退化以至消失 又名 无头类 Acephala 足部发达呈斧状 又称 斧足类 Pelecypoda 瓣鳃纲 Lamellibranchia 瓣鳃纲循环系统 呼吸系统关系图 C P Hickman 1995 鳃呈瓣状 1一2对 神经系统较简单 有脑 脏 足三对神经节及相连的神经索 心脏具1心室2心耳 位于围心腔中 肾1对 一端开口于围心腔 另一端与外套腔相通 多数雌雄异体 少数雌雄同体 发育经历担轮幼虫和面盘幼虫期 大部海产 少数淡水产 已知的种类达30000种左右 瓣鳃纲动物通常活动性较小 有的以足挖凿泥沙在泥沙中埋栖或穴居 有的以足丝粘附于其他物体上营附着生活 有的以贝壳的一部分固着在其他物体上 终生不改变生活地点 有的在岩
