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1、外界刺激对Chay模型性态的影响摘要：利用数值方法和神经细胞膜电位Chay方程，在MATLAB的环境下研究了直流电对神经细胞膜电位发放的影响。建立了合乎原理的神经元动态仿真模型，在试验模型正确的基础上通过电流刺激，观察神经元动作电位的变化及其混沌表达。实验结果表明，不同电流刺激对于神经系统有较大的影响。人体神经系统是由数量巨大的神经元互相连接的极为复杂的网络系统，是人体重要的调节机构，它直接或间接的完成对人体各系统、器官机能调节和控制功能，使机体成为完整的统一体并保持内外环境平衡。神经元是神经系统结构和功能基本单元，因此神经系统的各种功能都要神经元来完成。信息在神经元之间的传递有化学传递、电传
2、递等，而其在神经元内神经纤维上却只是通过电脉冲（即动作电位）的形式传递。对于机体内外环境的各种形式的变化，神经系统均以神经纤维放电活动的不同模式（包括动作电位的产生与否，动作电位的频率、波形、峰值的差异等）对信息进行编码、传输和解码，从而实现神经系统信息的产生、整合和传递。不同的外刺激，引起的神经纤维放电模式不同，所导致的机体生理效应也不同。因此，通过深刻的了解不同的神经纤维放电模式与外刺激的关系，一方面将有助于揭示和解释由外刺激导致疾病的机理，另一方面也可以利用不同的外刺激产生特定的放电模式，从而达到治疗某些疾病的目的。所以对于神经纤维放电模式的研究一直是神经电生理学领域的研究热点。【2】美
3、国科学家S.Schiff的研究表明【3】,在适当时刻向实验的海马施以精确控制的电脉冲,海马神经元的放电行为更接近于周期性或是更呈现出混沌特性,而不同于癫痫发作时的快速、不规则的放电。这一发现被看作是混沌控制应用于医学研究的标志实验。混沌控制是混沌研究领域的重要热点,它注重于混沌系统对外加驱动信号的响应,研究这种非线性响应规律,并考虑如何利用这种响应规律来影响和改造混沌运动,将其引向人们期待的目标【3】。但是S.Schiff以及后来的实验均是在动物实验的基础上实施的,并未从神经生物信息学的角度进行深入的研究和阐述。基于实验基础上的建模和仿真可通过量化分析帮助人们理解实验出现的问题和现象并获得一些
4、机理性解释,并且还能很好的弥补实验中的不足。笔者就试图建立合适的神经元动态仿真模型,在此模型上研究神经元网络在不同刺激的作用下,神经系统的神经电动作电位的变化及混沌状态的改变规律,并尝试从另一角度来揭示这一现象。建模的关键在于找到合适的神经元表达公式,这个公式不仅能够反映一般神经元动作电位的变化,还要能对外来刺激做出适当的反应,同时又能体现脑部细胞对外部刺激的敏感性。近年来,医学研究表明钙结合蛋白与许多的神经系统疾病的发生及发展有密切的联系,无论神经系统急性损伤(如脑卒中、癫痫发作等)或慢性变性疾病(如阿尔茨海默病、Huntington病等),均发现受累脑区钙结合蛋白的表达有明显的改变。以上研
5、究提示Ca2+对于神经系统的研究有重要的指导作用【4】。1 神经元Chay 模型【1】Chay 模型是20世纪末期, 基于与有关的离子通道起重要作用的许多不同类型的兴奋性细胞, 如神经元、心肌细胞、分泌腺的可兴奋细胞、感觉末梢、神经起搏点以及冷觉感受器等, 而建立起来的具有统一性的新理论模型。主要是用来研究可兴奋神经元以及非兴奋神经元通过细胞间反馈作用产生的振荡形式中含有异常的神经节律,是描述可兴奋细胞的自生振荡模型,相对经典神经元Hodgkin-Huxley模型,Chay新添加了通道的动力学变量,通过研究浓度变化对敏感通道电导的影响,反应出离子波动对神经纤维动作电位发放的慢动力作用,并利用改
6、变模型分叉结构方法描述了由尖峰转变到放电时神经振荡经历的复杂过程,还可以很好的重建出神经元产生振荡时重复尖峰、冲动混沌、分叉状态下混沌以及奇异冲动下的振荡情况。其仅包含3 个动力学变量, 方程为（1） （2） （3）其中(1)式为细胞膜电位V的变化规律, 右边5 项分别为混合通道中的电流、电导依赖电位的离子通道电流、电导不依赖电位而依赖细胞膜内离子浓度的离子通道电流, 漏电流和外界去极化电流; 为离子通道的可逆电位, 为其他通道各种离子的可逆电位,为混合通道的可逆电位; ，和 分别为各通道的最大电导; 和分别为混合通道激活和失活的概率。在此模型中, 原本在 H-H 模型中与时间有关的变量 m
7、和 h 均用各自的稳态值代替。(2)式为依赖于电位的通道门开通概率的变化规律, 为弛豫时间, 为的稳定态值。(3)式为细胞内离子浓度的变化规律, 右边两项分别表示进出膜的离子通道电流, 为细胞内离子流出的比率常数, 为比例性常数, 为离子的可逆电位。各离子通道门打开的概率稳定值，和的具体表达式为其中 ， 这里，和 分别取1800s，1700s，10s，和7s。，和分别取100mV,-40mV和-75mV。2. 外界刺激的影响外部的恒定电流刺激是神经元动作电位研究的重点,可以很直观的反应出神经元随外部刺激变化的规律【5】,由于本实验设计考虑更为直观的表现动作电位变化的尖峰电位发放规律,相应的只选
8、取一定范围强度的刺激(神经元动作电位从重复尖峰波振荡过渡到倍周期振荡)。2.1 无混沌现象的周期震荡由参考文献【1】，取参数=235，为控制参数，通过MATLAB算出初值为（-50，0.165，0.55），有以下结果： （mV）周期性簇放电的周期数388.617486.746258.191388.61197.442258.1163.743197.44142.677163.74128.511142.67123457如图（1）所示，（a），（b），（c），（d），（e），（f）分别表示取400mV，300 mV，200 mV，175 mV，155 mV，130 mV时的图。 （a） （b） （c）
9、 （d） （e） （f） 图（1）2.2 直流电刺激主要研究在图（1）的（a）图上逐渐增加直流电流刺激，观察V随时间的变化（1）当时，如下图（2）所示，（a） (b) 图（2）图（2）的（a），（b）分别表示当，t为100ms和30ms时V 的响应曲线，通过与图（1）的(a)比较并无变化。（2）当时，如下图（3）所示， （a） （b） 图（3）图（2）的（a），（b）分别表示当时，t为100ms和30ms时V 的响应曲线，可以看出此时神经元动作电位就会产生波的叠加，进入一种混沌状态。此时是周期性峰放电（Periodic Spiking）和二倍周期簇放电（Two Periodic Burstin
10、g）的相互叠加。（3）当时，如下图（4）所示，当时，t为100ms和30ms时V 的响应曲线，可以看出此时神经元动作电位是周期性峰放电（Periodic Spiking），二倍周期簇放电（Two Periodic Bursting）的相互叠加和三倍周期簇放电的相互叠加的混沌状态。（a） （b） 图（4）（4）当时，如下图（5）所示， （a） （b） 图（5）图（5）的（a），（b）分别表示当时，t为100ms和30ms时V 的响应曲线，当时，可以看到神经元进行一次四倍周期的簇放电，之后就就进行稳定的二倍周期的簇放电模式。（5）当时，如下图（6）所示，（a） （b） 图（6）时，图（6）的（a）
11、，（b）分别表示当时，t为100ms和15ms时V 的响应曲线，当时，可以看到神经元进行一次五倍周期的簇放电，之后就就进行稳定的二倍周期的簇放电模式。（6）当，如下图（7）所示，（a） (b) 图（7）图（7）的（a），（b）分别表示当时，t为100ms和15ms时V 的响应曲线，当时，可以看到神经元进行一次六倍周期的簇放电，之后就就进行稳定的二倍周期的簇放电模式。（7）当时，如下图（8）所示，（a） （b） 图（8）图（8）的（a），（b）分别表示当时，t为100ms和15ms时V 的响应曲线，当时，可以看到神经元进行一次七倍周期的簇放电，之后就就进行稳定的二倍周期的簇放电模式。（8）当时，
12、如下图（9）所示，图中的（a），（b）分别表示当时，t为100ms和15ms时V 的响应曲线，当时，可以看到神经元进行一次八倍周期的簇放电，之后就就进行稳定的二倍周期的簇放电模式。（a） （b） 图（9）（9）当时，如下图（10）所示，（a） （b） 图（10）图（9）的（a），（b）分别表示当时，t为100ms和15ms时V 的响应曲线，当时，可以看到神经元进行一次八倍周期的簇放电，之后就就进行稳定的二倍周期的簇放电模式。（10）当，时，分别对应图（11）（12），（13），（14），（a） （b） 图（11）(a) (b) 图（12）（a） （b） 图（13）（a） （b） 图（14）可以看出，随着电流的不断增加，神经元在稳定的二倍周期簇放电之前所进行一次性簇放电的周期数不断增加，我分析产生这种现象的主要有原因是我选择的初值不够恰当，从以上图形可以看出，当时，我们就可以得到稳定的二倍周期簇放电。(11) 当时，如下图（15）所示，电流值分别取和，（a）图是一种周期混沌现象，（b）图则是先进行一次性的倍周期簇放电之后，就进行稳定的三倍周期簇放电。（a） （b） 图（15）
