《精编》基因的连锁与交换规律

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1、第五章连锁与互换规律 本章要点1 连锁遗传规律的内容及连锁与交换的遗传机制 2 交换值的测定 计算方法基因间距离 交换值 遗传距离及连锁强度的关系 3 连锁遗传图的基本信息 4 四分子分析与着丝点作图的基本原理 5 连锁遗传规律的理论意义及其在育种工作中的应用 第一节基因的连锁与交换 一 连锁与交换现象的发现 香豌豆 Lathyrusodoratus 两对相对性状杂交试验 花色 紫花 P 对红花 p 为显性 花粉粒形状 长花粉粒 L 对圆花粉粒 l 为显性 1 紫花 长花粉粒 红花 圆花粉粒 2 紫花 圆花粉粒 红花 长花粉粒 组合一 紫花 长花粉粒 红花 圆花粉粒 结果 F1两对相对性状均表

2、现为显性 F2出现四种表现型 F2四种表现型个体数的比例与9 3 3 1相差很大 并且两亲本性状组合类型 紫长和红圆 的实际数高于理论数 而两种新性状组合类型 紫圆和红长 的实际数少于理论数 组合二 紫花 圆花粉粒 红花 长花粉粒 结果 F1两对相对性状均表现为显性 F2出现四种表现型 F2四种表现型个体数的比例与9 3 3 1相差很大 并且两亲本性状组合类型 紫圆和红长 的实际数高于理论数 而两种新性状组合类型 紫长和红圆 的实际数少于理论数 二摩尔根的实验果蝇翅的长短 复眼的颜色长翅Vg 残翅vg 红色复眼Pr 紫色复眼pr 一 完全连锁连锁基因位于同一对同源染色体上 连锁基因之间能够发生

3、交换的连锁叫不完全连锁 由于F1杂合雄蝇 BbVv 只产生两种类型的配子 数目相等 所以用双隐性雌蝇测交的后代 只能有两种表现型 比例为1 1 相引相 两个显性在一起 两个隐性在一起配成的杂交组合 二 不完全连锁不能发生交换的连锁叫完全连锁 相斥相 一个显性一个隐性和一个隐性一个显性在一起配成的杂交组合 三 连锁的细胞学基础同一染色体上非等位基因随染色体一起遗传 完全连锁 又能按一定比例发生交换而重组 不完全连锁 二 交换和交换值 一 交换同源染色体在减数分裂配对时 偶尔在相应的位置发生断裂 然后错接 造成同源染色体中的非姐妹染色单体之间染色体片段的互换 这个过程叫交换或重组 二 交换值 重组

4、值 1 概念 两基因之间发生交换的频率 重组型配子占总配子数的百分率 交换值 重组值 重组合配子 配子总数 亲组合配子 重组合配子 100 2 交换值大小0 交换值 50 0完全连锁 50 自由组合反应两连锁基因连锁强弱 小 强 大 弱3 反映减分中发生交换的性母细胞比例发生交换的性母细胞 2 交换值4 反映连锁基因间距离 三 交换值测定方法1 测交法简单 常用 但有时操作困难测交后代的表型和数目直接反应F1产生的配子类型和数目 用公式 交换值 重组值 测交后代中重组型数 测交后代总数 100 测交法 测定杂种F1产生配子的种类和比例赫钦森 C B Hutchinson 1922 玉米测交试验

5、籽粒颜色 有色 C 无色 c 籽粒饱满程度 饱满 Sh 凹陷 sh 相引相测交试验 相斥相测交试验 试验结果分析 F1产生的四种类型配子比例不等于1 1 1 1 亲本型配子比例高于50 重组型配子比例低于50 亲本型配子数基本相等 重组型配子数也基本相等 测交 相引相 测交 相斥相 2 自交法对难以去雄不能杂交 可采用自交法 1 平方根法 2 乘积比例法 三 交换的细胞学基础1913年斯特恩 Stern 在果蝇 麦克林托克在玉米中找到证据 玉米种子颜色有色C 无色c 种质非糯性Wx 糯性wx 位于第九染色体上特殊品系 一端带有一个染色结 一端附加了由第八染色体易位而带来的片段 以果蝇为例X 断

6、裂 不含着丝粒片断易位到4号染色体上 比正常X短 带粉眼a 棒眼BX 带Y的勾状部分 带红眼A 非棒眼b 图示 观察测交后代X染色体长度和有无Y钩雄果蝇粉非X染色体正常长度且无Y钩 红棒X染色体短且有Y钩证明 基因重组是由于交换了染色体片断 一 基因定位的方法 基因定位 genelocation localization 确定基因在染色体上的相对位置和排列次序 根据两个基因位点间的交换值能够确定两个基因间的相对距离 但并不能确定基因间的排列次序 因此 一次基因定位工作常涉及三对或三对以上基因位置及相互关系 第二节基因定位和遗传学图 基因定位的主要方法 一 两点测验 two pointtestc

7、ross 通过三次测验 获得三对基因两两间交换值 估计其遗传距离 每次测验两对基因间交换值 根据三个遗传距离推断三对基因间的排列次序 例 玉米第9染色体上三对基因间连锁分析 子粒颜色 有色 C 对无色 c 为显性 饱满程度 饱满 SH 对凹陷 sh 为显性 淀粉粒 非糯性 Wx 对糯性 wx 为显性 1 CCShSh ccshsh F1 ccshsh 2 wxwxShSh WxWxshsh F1 wxwxshsh 3 wxwxCC WxWxcc F1 wxwxcc 两点测验的3个测交结果 2 计算三对基因两两间的交换值 3 根据基因间的遗传距离确定基因间的排列次序并作连锁遗传图谱 两点测验 局

8、限性 1 工作量大 需要作三次杂交 三次测交 2 不能排除双交换的影响 准确性不够高 当两基因位点间超过五个遗传单位时 两点测验的准确性就不够高 二 三点测验 three pointtestcross 一次测验就考虑三对基因的差异 从而通过一次测验获得三对基因间的距离并确定其排列次序 果蝇直翅 无纹胸 灰身 弯翅c条纹胸s黑檀体e 测交结果如下 计算交换值 交换值c s 10 6 0 2 10 8 交换值s e 9 3 0 2 9 5 交换值c e 10 6 9 3 19 9 基因之间发生三次交换 奇数次交换 产生了重组配子 为有效交换 基因之间发生四次交换 偶数次交换 没产生重组配子 为无效

9、交换 为什么10 8 9 5 19 9 基因排列顺序csed c s 10 8图单位 d e s 9 5图单位 d c e 20 3图单位 凹陷 非糯 有色 饱满 糯性 无色 sh wx在中间 wx sh sh在中间wx c sh c在中间wxc 根据F1的染色体基因型有三种可能性 双交换 在三个连锁区段内 每个基因之间都分别要发生一次交换 单交换 在三个连锁基因之间仅发生了一次交换 Ft中亲型最多 发生双交换的表现型个体数应该最少 wxc和sh 为亲型 和shwxc为双交换配子类型其它均为单交换配子类型 sh sh在中间wx c sh wx在中间 wx sh sh在中间wx c sh c在中

10、间wxc 第 种排列顺序才有可能出现双交换配子 所以这三个连锁基因在染色体的位置为wxshc 关键是确定中间一个基因 一般以最少的双交换型与最多的亲型相比 可以发现只有sh基因发生了位置改变 所以sh一定在中间 2 确定基因之间的距离 估算交换值确定基因之间的距离 由于每个双交换中都包括两个单交换 故估计两个单交换值时 应分别加上双交换值 双交换值 4 2 6708 100 0 09 wx sh间单交换 601 626 6708 100 0 09 18 4 sh c间单交换 116 113 6708 100 0 09 3 5 21 9 18 4 3 5 wxshc 二 干涉和并发系数 一 干涉

11、 interference 测交试验的结果表明 wx和c基因间的实际双交换值为0 09 低于理论双交换值 这是由于wx sh间或sh c间一旦发生一次交换后就会影响另一个区域交换的发生 使双交换的频率下降 这种现象称为干扰 interference 或干涉 一个交换发生后 它往往会影响其邻近交换的发生 其结果是使实际双交换值不等于理论双交换值 二 并发系数 并发系数 用以衡量两次交换间相互影响的性质和程度 例如前述中 符合系数 0 09 0 64 0 14 符合系数的性质 真核生物 0 1 正干扰 某些微生物中往往大于1 称为负干扰 三 连锁遗传图 linkagemap 一 连锁图 linka

12、gemap 定义 存在于同一染色体上的基因 组成一个连锁群 linkagegroup 把一个连锁群的各个基因之间的距离和顺序标志出来 就能形成 绘 连锁遗传图 特点 一种生物连锁群的数目与染色体的对数是一致的 即有n对染色体就有n个连锁群 如水稻有12对染色体 就有12个连锁群 2 连锁群的数目连锁群的数目不会超过染色体的对数 但暂时会少于染色体对数 因为资料积累的不多 3 遗传作图的过程与说明要以最先端的基因点当作0 依次向下排列 以后发现新的连锁基因 再补充定出位置 如果新发现的基因位置应在最先端基因的外端 那就应该把0点让给新的基因 其余基因的位置要作相应的变动 第三节真菌的遗传分析 一

13、 研究材料优点链孢霉是一种丝状的真菌 是一类菌的名称 属于子囊菌纲 遗传学上常用的叫粗糙链孢霉 菌丝是单倍体 1个体小 繁殖快 一次产生大量后代 2具有一定形状 数目的染色体有7条染色体 形态功能行为似高等生物 可进行有性生殖 3单倍体占优势 菌丝 分生孢子 子囊孢子为单倍体 性状在单倍体表型 直接反应基因型 4后代即为子囊孢子 一次减分则可产生子囊孢子 且按顺序排列在同一子囊中 二 四分体分析 tetradanalysis 链孢霉的特点是它的四分体是顺序排列的 不仅减数分裂的四个产物在子囊中仍连在一起 而且代表减数分裂四个染色单体的子囊孢子是直线排列的 排列的顺序跟减数分裂中期板上染色单体的

14、定向相同 因此 我们用遗传学方法可以区分每个染色单体 而用细胞学检查方法是办不到的 意义 1 能从四分体不同类型出现的相对频率计算连锁关系 2 能计算标记基因与着丝点之间的连锁 3 子囊中子囊孢子严格的交互性表明减数分裂是一个交互过程 4 分析表明 每次交换仅涉及四个染色单体中的两个 而多次交换则可能涉及二价体的两个 三个以至所有四个染色单体 第四节人类基因的定位 人类基因定位研究近来发展很快 在研究技术上主要应用体细胞杂交和DNA分析法 但是 对于那些无法以体外培养杂种细胞表达的性状或疾病 就需要借助于家系连锁分析法 这种方法适合于分析基因连锁 基因定位 基因诊断等 一 家系分析法 家系的连

15、锁分析首先要从群体中选择适合的家系 要求被挑选家系中双亲之一或两个为双杂合体 并且注意双杂合体家系要随机抽样 避免产生偏倚 同时必须剔除下列几种家系 1 双亲性状不能在子代中得到分离的 如GgTt GGTT 2 家庭中仅有一个子代的 3 亲本之一的基因型不明或死亡的 在三代系谱中较容易确定子代是否发生基因重组 可直接计算重组值 例 如图 设黑色表示患一种显性的肌强直功能不全 mytonicdystrophy 性状标志为唾液分泌类型 由Se和se一对等位基因所控制 Se为显性基因 图肌强直功能不全和唾液分泌类型发生分离的家庭 I 1个体患有肌强直功能不全症并伴有唾液分泌型的特性 I 2不患此病并

16、为非分泌型 其生育的女儿 II 1 也为肌强直功能不全症并伴有唾液分泌型 所以她 II 1 的疾病和分泌型性状的两个基因来自父亲 说明疾病基因和Se基因在一条染色体上 她的基因型为GSe gse 为相引相的双杂合体 第三代的性状开始分离 有的为分泌型伴疾病 有的不伴病 在第三代六个子代中 III 1个体为健康者并为分泌型 说明原来疾病基因和Se基因连锁的染色体与其同源染色体间发生交换 因此该个体为重组体 III 2 III 6均为非重组体 因此重组率为 1 6 三 体细胞杂交法 体细胞是生物体除生殖细胞外的所有细胞 细胞杂交又称细胞融合 cellfusion 是将来源不同的两种细胞融合成一个新细胞 大多数体细胞杂交是用人的细胞与小鼠 大鼠或仓鼠的体细胞进行杂交 这种新产生的融合细胞称为杂种细胞 hybridcell 含有双亲不同的染色体 杂种细胞有一个重要的特点是在其繁殖传代过程中出现保留啮齿类一方染色体而人类染色体则逐渐丢失 最后只剩一条或几条 其原因至今不明 这种仅保留少数甚至一条人染色体的杂种细胞正是进行基因连锁分析和基因定位的有用材料 由于人和鼠类细胞都有各自不同的生化和免疫学