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1、第二节染色体数目的改变 一 染色体数目改变的发现 1 1901年 有人发现普通月见草 2n 14 特别大的变异型 命名为巨型月见草 2 1907年 发现月见草的染色体数目为28条 认识到染色体数目的变异 一 染色体的倍数变异 染色体组 维持生物体生命活动所需的最低限度的一套基本染色体 或称基因组 以X表示如小麦X 72n 2X 142n 282n 42整倍体 合子染色体数以基数染色体整倍整加的个体 多倍体 三倍或三倍以上的整倍体 2 染色体组的基本特征 1 各染色体形态 结构 连锁群不同 基因也不同 2 染色体组是一个完整而协调的体系 缺少一个就会造成不育或变异 3 不同种属染色体组的染色体数
2、可能相同 也可能不同 同源多倍体和异源多倍体 同源多倍体 指增加的染色体组来自同一物种 一般由二倍体的染色体直接加倍产生 异源多倍体 指增加的染色体组来自不同物种 一般由不同种属间杂交种染色体加倍形成 同源四倍体 AA AAAABB BBBBEE EEEE同源三倍体 AAXAAAA AAABBXBBBB BBB 异源四倍体 同源异源八倍体 异源六倍体普通小麦 一粒小麦斯氏山羊草2n 14 AA 2n 14 BB 不育杂种 AB 染色体加倍 拟二粒小麦2n 28 AABB 麦草2n 14 DD 不育杂种 ABD 染色体加倍 2n 42AABBDD 四 同源多倍体 1 特征 1 巨大性 染色体倍数
3、越多 核和细胞越大 器官越大 2 外形 各器官随着染色体组数增加而递增 二倍体草莓四倍体草莓 气孔和保卫细胞 大于二倍体 单位面积内的气孔数小于二倍体 例如 烟草的叶片气孔染色体数 以根尖或花粉母细胞鉴定为宜 例如 大麦 2n 144n 28 3 表现型的改变 例如 二倍体西葫芦 果实梨形同源四倍体 果实扁圆形 4 同源多倍体的特点 主要依靠无性繁殖途径人为产生 自然界的往往高度不育 即使产生少量后代也是非整倍体 例如 同源四倍体可育性高 同源三倍体育性低 5 同源多倍体的基因数目远比二倍体多 例如 复式AAaa产生的基因类型及比例 A1a1 A2a2 A1A2 a1a2A1a1 A2a2A1
4、a2 A2a1即AA Aa aa 1 4 1所以显性 隐性 5 1 2 同源多倍体的联会和分离联会时的特征 形成多价体例如 紫鸭叮草 二倍体12条三倍体18条 同源三倍体的联会和分离 1 特点 联会配对不紧密 局部联会2 提早解离和不联会 同源染色体的不均衡分离 同源三倍体配子染色体组合成分不平衡 造成同源三倍体的高度不育 例如 前期 一个双价体和一个单价体 一个三价体后期 双价体正常 单价体随机进入一极 三价体为2条进入一极 一条进入一极 形成平衡配子 2n n 的机会少 绝大多数的染色体数在2n与n之间 是不平衡的 同源三倍体在农业上的应用 高度不育性 3 同源四倍体的联会和分离 分离多样
5、性 不联会和四价体提早分离 分离2 2或3 12 2或3 1或2 12 22 2或3 1或2 1或1 1 五 异源多倍体 异源多倍体是物种进化的一个重要因素 例如 中欧植物中652个属 有419个属是异源多倍体禾本科中约占70 如小麦 甘蔗 果树中有苹果 梨 樱桃等 花卉中有菊花 水仙 郁金香等 异源八倍体小黑麦的形成过程 普通小麦黑麦AABBDD 42 RR 14 X F1 ABDR 28 染色体加倍 AABBDDRR 56 小黑麦 练习题 四倍体AAAa Aaaa各形成何种基因型的配子及比例 六 多倍体的诱发 1 诱发途径 远缘杂交 三 单倍体 单倍体是指具有配子染色体数 n 的个体 例如
6、 玉米是二倍体 它们的单倍体也是一倍体n x 10 单倍体遗传育种学研究上有重要意义 主要有三个方面 1 单倍体中的每个染色体组都是单个 因此全部基因也是单的 2 单倍体的每一种基因都有一个 所以在单倍体细胞内 由于每个基因都能发挥自己对性状发育的作用 3 通过对单倍体孢母细胞减数分裂时联会情况的分析 可以追溯各个染色组之间的同源或部分同源的关系 单倍体的形成 高等植物中 所有单倍体几乎是由于生殖过程中的不正常产生的 例如 孤雌生殖 孤雄生殖自然界 大多是孤雌生殖组培技术 花药培养 非整倍体 遗传学上有代表性的非整倍体有 三体 2n 1 多一条染色体 双三体 2n 1 1 多两条非同源染色体
7、四体 2n 2 多一对同源染色体 单体 2n 1 少一条染色体 双单体 2n 1 1 少两条非同源染色体 缺体 2n 2 少一对同源染色体 比该物种中正常合子的染色体数 2n 多或少一个至几个染色体的个体 练习题 假定下列各项代表染色体组成 指出名称 a b 三体 2n 1 n c 单体 2n 1 f 缺体2n 2 g 体2n 2 h 双三体2n 1 1 一个生物体二倍体数目是12 以下各为多少 单体2 三体3 四体4 双三体5 缺体6 三倍体7 同源四倍体 一 亚倍体 1 单体 2n 1比合子染色体数少一条染色体的生物 1 自然界有些动物有单体的存在特点 蝗虫 甲虫 雌XX2n 雄X2n 1
8、鸟类 鳞翅目昆虫 雌Z2n 1 雄ZZ2n 2 自然界也有由于染色体丢失产生的嵌合体 例如 蝴蝶 2n 1 丢失了一条Y染色体 3 植物界 1 二倍体中出现的单体一般不具有生活力 不育 2 异源多倍体中的单体才具有一定的活力和育性 例如 普通烟草是异源四倍体 配子有两个染色体组 n 24I 是第一个分离出全套24个不同单体的植物 2n IA2n IB2n IC 理论上 单体自交产生双体 单体 缺体 1 2 1 小麦单体自交子代群体中 2 缺体 单体自交产生 普通小麦缺体的特征 1 生活力较差 2 育性较低 例如 7D缺体 生长慢 有半数植株是雄性不育或雌性不育 4D缺体 花粉表面正常 但不能受
9、精 3D缺体 种子是白果皮 双体为红果皮 3 三体 2n 1 人工三体的产生 三倍体与二倍体杂交 n n 1n 2n 12n 雌 雄 三体的基因分离 例如AAa A1 A2 a A1A2 aA1a A2A2a A1所以AA Aa A a 1 2 2 1显性 隐性 5 1 21 三体即Down氏综合征 染色体异常为18三体 表型特征有智力低下 小头 前额窄 枕部突 小颌且张口范围小 腭弓高窄 低位耳 肾畸形 肌张力增高及手紧握等 2 18 三体 即Edward综合征 患儿的畸形和临床表现要比21三体性严重得多 颅面的畸形包括小头 前额 前脑发育缺陷 眼球小 常有虹膜缺损 鼻宽而扁平 2 3患儿有
10、上唇裂 并常有腭裂 耳位低 耳廓畸形 颌小 其它常见多指 趾 手指相盖叠 足跟向后突出及足掌中凸 形成所谓摇椅底足 3 13 三体 即Patau综合征 两个21三体的个体结婚 在他们的子代中 患先天性愚型的个体占多少比例 假定2n 2的个体是致死的 4 四体 2n 2来源 三体自交例如 普通小麦三体自交后代中 1 是四体 四体的自交子代 n 1n 74 四体 24 三体 2 2n 练习题 假定有一存活的三体植株 两条染色体携带显性基因B 第三条染色体携带隐性基因b 让这个植株同基因型是b b的二倍体杂交 1 后代中的二倍体占多少 2 后代中三体并且基因型为Bbb的占多少 本节要点 1 多倍体的诱导方法 2 非整倍体的类型和应用 一 果蝇的ClB测定法 是检查X染色体隐性突变的方法 C为倒位抑制子或抑制子 代表X染色体上有一个大倒位 从而抑制互换类型的发生 只产生2种配子 l表示C与X染色体上的隐性致死基因 纯合的死亡 B代表上述X染色体上的显性棒眼基因 识别依据 第三节染色体结构变异的应用 原理 ClB X 发生致死突变 ClB l ClB l ClB 棒眼正常眼死亡正常眼 ClB ClB 棒眼正常眼死亡死亡 l l 二 利用易位创造玉米核不育系的双杂合保持系 Ms雄性可育ms雄性不育Dp Df 重复 缺失染色体 花粉败育 双杂合体 ms Ms Dp Df
