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1、生物膜是质膜与细胞核膜、内质网膜、高尔基体膜等细胞器膜的总称红细胞质膜内侧有膜蛋白和纤维蛋白组成的膜骨架，它参与维持细胞质膜的形状并协助质膜完成多种生理功能。一般认为膜骨架蛋白的主要成分包括：血影蛋白、肌动蛋白、原肌球蛋白、锚定蛋白、带 4.1 蛋白、内收蛋白等红细胞膜细胞质面的外周蛋白。锚定蛋白借助于带 3 蛋白将血影蛋白连接到细胞质膜上，也就将骨架固定到质膜上。而内收蛋白可与肌动蛋白及血影蛋白复合体结合，并且通过钙离子和钙调蛋白的作用影响骨架蛋白的稳定性，从而影响红细胞的形态膜的主要成分是膜脂、膜蛋白、膜糖 3 大类磷脂、鞘脂、胆固醇是主要的膜脂，具有双亲媒性，只允许亲脂性物质通过生物膜。
2、磷脂包括甘油磷脂和鞘磷脂，磷脂烃链的长度和不饱和度的不同可以影响磷脂的相对位置，进而影响膜的流动性。鞘脂是鞘氨醇的衍生物，与磷脂的性质类似。胆固醇存在真核细胞膜中，而大多数植物细胞和细菌细胞质膜中没有胆固醇.胆固醇分子是扁平和环状的，对磷脂的脂肪酸尾部的运动具有干扰作用，调节膜的流动性和加强膜的稳定性。膜脂的主要功能是构成膜的基本骨架，脂的双层性和可塑性使膜没有自由的边缘而总是形成连续的不破裂的结构，有利于细胞的运动、分裂、融合和生殖等。根据膜蛋白的存在方式可分为整合蛋白、膜周边蛋白、脂锚定蛋白，细胞质膜的生物学功能主要是由膜蛋白来执行的，包括转运特殊的分子和离子进出细胞、催化与酶相关的代谢反
3、应、起连接作用或者参与信号接收和转导等；Triton X-100 是常用的温和性去垢剂，既能使膜脂溶解，又不会使蛋白质变性。膜糖一般以糖脂或糖蛋白的形式存在，存在于质膜的外侧面，内膜系统中的膜糖则位于内表面。在动物细胞质膜上，膜糖主要有 7 种：D- 葡萄糖、D- 半乳糖、D-甘露糖、L-岩藻糖、N-乙酰-D- 半乳糖胺、N- 乙酰葡萄糖胺和唾液酸。在动物细胞中，糖蛋白是糖萼的主要成分，而在植物细胞中，主要是由糖脂构成膜包被。内膜系统中的内质网和高尔基体是糖蛋白和糖脂的合成场所。膜糖主要协助膜蛋白，参与细胞的信号识别和细胞的黏着。流动镶嵌模型是目前被广泛接受的细胞质膜的结构模型，它强调了膜的不
4、对称性和流动性。膜脂、膜蛋白及膜糖分布的不对称性导致了膜功能的不对称和方向性，保证了生命活动的高度有序性。流动运输包括膜脂的侧向扩散、旋转运动、翻转运动和膜蛋白的随机移动、定向运动、局部扩散等.膜的流动性与细胞质膜的酶活性、物质运输、信号转导、能量转换、细胞周期、发育及衰老等过程有很大关系。物质跨膜运输时细胞质膜的基本功能，分为被动运输和主动运输。被动运输不消耗 ATP，且顺浓度梯度，可分为简单扩散和促进扩散，后者需要载体蛋白或通道蛋白的帮助。通道蛋白有电位闸门通道、配体闸门通道、机械闸门通道等。通道蛋白在运输过程中并不与被运输的分子结合，也不移动；而载体蛋白需要同被运输的离子和分子结合，然后
5、通过自身的构型变化或移动完成物质运输。载体蛋白既参与被动的物质运输，也参与主动的物质运输。简单扩散的限制性因素是物质的脂溶性、分子大小和带电性；而促进扩散会受到类似于酶的竞争性抑制以及蛋白变性剂的抑制作用。水主要可以通过简单扩散方式跨膜，也可以通过水通道蛋白协助跨膜。主动运输的 4 个基本特点是：逆浓度运输、依靠膜运输蛋白、需要消耗能量、具有选择性和特异性。主动运输主要是维持细胞内环境的稳定，以及在各种不同生理条件下细胞内环境的快速调整。主动运输消耗的直接能源有：ATP、光能和磷酸烯醇式丙酮酸；间接能源有：钠离子梯度和氢离子质子梯度。主动运输的方向，实际上是载体蛋白的运输方向，分为单向转运和偶
6、联转运。参与主动运输的 ATPase 可分为 P 型泵、V 型泵、F 型泵和 ABC 运输蛋白.Na+/K+泵和 Ca2+泵均属于典型的 P 型离子泵.Na+/K+泵是动物细胞中由 ATP 驱动的将 Na+输出到细胞外同时将 K+输入细胞内的运输泵，实际上一种 Na+/K+-ATPase。运输分为六个过程：在静息状态，Na+/K+泵的构型使得 Na+结合位点暴露在膜内侧。当细胞内Na+浓度升高时，3 个 Na+与该位点结合；由于 Na+的结合，激活了 ATP 酶的活性，使 ATP 分解，释放 ADP， 亚基被磷酸化；由于 亚基被磷酸化，引起酶发生构型变化，于是与 Na+结合的部位转向膜外侧，并
7、向胞外释放 3 个 Na+；膜外的两个 K+同 亚基结合；K+与磷酸化的 Na+/K+-ATPase 结合后，促使酶去磷酸化；去磷酸化后的酶恢复原构型，于是将结合的 K+释放到细胞内。Na+/K+泵具有 3 个重要的作用：一是维持了细胞内适当的 Na+/K+浓度，抵消了 Na+/K+的扩散作用；二是在建立细胞质膜两侧 Na+浓度梯度的同时，为葡萄糖协同运输泵提供了驱动力；三是 Na+泵建立的细胞膜电位，为神经和肌肉电脉冲传导提供了基础。Ca2+-ATPase 将 Ca2+泵出细胞质，使 Ca2+在细胞内维持低水平从而建立 Ca2+梯度，这能够控制细胞的肌收缩、分泌和微管装配等。Ca2+泵的工作
8、原理类似于 Na+/K+-ATPase。Ca2+-ATPase 的氨基端和羧基端都在细胞的内侧，羧基端有 3 个功能区域：同激活位点结合区域、同 CaM 结合区、磷酸化位点。在静息状态下，羧基端的抑制区域同环 2 的激活位点结合，使泵失去功能，这就是自我抑制。Ca2+-ATPase 有两种激活机制，一种是受激活的 Ca2+/钙调蛋白（CaM）复合物的激活，另一种是被蛋白激酶 C 激活。离子泵是初级主动运输，而协同转运是次级主动运输，因为协同转运不直接消耗 ATP，但要依赖离子泵建立的离子梯度。在植物细胞（包括细菌细胞）的质膜中没有 Na+/K+-ATPase，代之的是H+-ATPase，并通过
9、 H+的运输建立细胞的电化学梯度，使细胞外 H+的浓度比细胞内高；与此同时，H+泵在周围环境中建立了酸性 pH，然后通过 H+质子梯度驱动的同向运输，将糖和氨基酸等输入植物的细胞内。在动物细胞溶酶体膜和植物细胞的液泡膜上都有 H+-ATPase，它们的作用都是一样的，保持这些细胞器的酸性。细胞质基质（cytoplasmic matrix ）：在真核细胞细胞质中，除去可分辨的细胞器外的胶状物质。主要成分：中间代谢有关的数千种酶类、细胞质骨架结构。细胞质基质的功能:1、完成各种中间代谢过程 如糖酵解过程、磷酸戊糖途径、糖醛酸途径等2、蛋白质的分选与运输3、与细胞质骨架相关的功能维持细胞形态、细胞运
10、动、胞内物质运输及能量传递等 4、蛋白质的修饰、蛋白质选择性的降解（1）蛋白质的修饰 （2）控制蛋白质的寿命（3）降解变性和错误折叠的蛋白质（4）帮助变性或错误折叠的蛋白质重新折叠，形成正确的分子构象细胞内膜系统:是指在结构，功能乃至发生上相互关联、由膜包被的细胞器或细胞结构，主要包括内质网、高尔基体、溶酶体、胞内体和分泌泡等。内膜系统形成了一种胞内网络结构，其功能主要在于两个方面： 扩大膜的总面积，为酶提供附着的支架，如脂肪代谢、氧化磷酸化相关的酶都结合在细胞膜上； 是将细胞内部区分为不同的功能区域，保证各种生化反应所需的独特的环境。内质网（endoplasmic reticulum，ER）
11、:由封闭的管状或扁平囊状膜系统及其包被的空腔形成互相沟通的三维网络结构。1、粗面内质网（rough endoplasmic 内质 reticulum，rER）多呈扁囊状，排列较为整齐，因在其膜表面分布着大量的颗粒（核糖体）是内质网与核糖体共同形成的复合功能结构。主要功能：合成分泌性的蛋白和多种膜蛋白。在分泌细胞和分泌抗体的浆细胞中，粗面内质网非常发达。2.光滑内质网（smooth endoplasmic reticulum ，sER）表面没有核糖体的内质网称光滑内质网，常呈分支管状。是脂质合成的重要场所，广泛存在于能合成类固醇的细胞中。几乎全部脂类和多种重要蛋白质都是在内质网合成的。蛋白质的合
12、成细胞中的蛋白质都是在核糖体上合成的，并都是起始于细胞质基质中。有些蛋白质刚合成不久便转移至内质网膜上，继续进行蛋白质合成，这些蛋白质包括： 向细胞外分泌的蛋白质：酶、抗体、多肽类激素、胞外基质成分等； 膜的整合蛋白：细胞质膜以及内质网、高尔基体、溶酶体膜上的膜蛋白； 构成内膜系统细胞器中的可溶性驻留蛋白：溶酶体和植物液泡中的酸性水解酶、内质网、高尔基体中固有的蛋白。其它的多肽是在细胞质基质中“游离”核糖体上合成的，包括:（1）预定滞留在细胞质基质中的驻留蛋白：如糖酵解酶和细胞骨架蛋白；（2）质膜外周蛋白：血影蛋白和锚蛋白；（3）核输入蛋白、转运到线粒体、叶绿体和过氧物酶体的蛋白。注意：细胞中
13、蛋白质都是在核糖体上合成的，并都是起始于细胞质基质中“游离”核糖体。脂质的合成内质网合成包括磷脂和胆固醇在内的几乎全部的膜脂，其中最主要的是磷脂酰胆碱（卵磷脂 Phosphatidyl choline）。合成磷脂所需要的三种酶（酰基转移酶 acyl transferases、磷酸酶、胆碱磷酸转移酶 Choline phosphptransferase）都定位于内质网膜上。在内质网膜上合成的磷脂几分钟后，就由细胞质基质一侧转向内质网腔面，这种转运可能借助一种磷脂转位因子（phospholipid translocator）或称转位酶（flippase）来完成。合成的磷脂由内质网向其它膜转运主要有
14、两种方式： 以出芽的方式转运到高尔基体、溶酶体和细胞膜上； 凭借水溶性的载体蛋白磷脂转运蛋白（phospholipid exchange proteins，PEP）在膜之间转运磷脂。 蛋白质的修饰与加工进入内质网的蛋白质发生的主要化学修饰作用有糖基化、羟基化、酰基化和二硫键的形成等。糖基化伴随多肽合成同时进行，是内质网中最常见的蛋白质修饰。在内质网腔面，寡糖链连接在插入膜内的磷酸多萜醇上，当与糖基化有关的氨基酸残基出现后，通过在膜上的糖基转移酶（glycosyltranferase）的作用，将寡糖基由磷酸多萜醇转移到相应的天冬酰胺残基上。寡糖基转移到天冬酰胺残基上称之为 N-连接的糖基化（N-
15、linked glycosylation ），与天冬酰胺直接结合的糖都是 N-乙酰葡萄糖胺。有少数糖基化是发生在丝氨酸或苏氨酸残基上（也有可能发生在羟赖氨酸或羟脯氨酸）连接，称之为 O-连接的糖基化(O-linked glycosylation)，与之直接结合的是 N-乙酰半乳糖胺。新生肽的折叠与装配不同的蛋白质在内质网停留的时间长短不一。不能正确折叠的畸形肽链或未装配成寡聚体的蛋白质亚单位，一般不能进入高尔基体。内质网腔是非还原性的内腔，易于二硫键形成； 正确折叠设计驻留蛋白：具有 KDEL（赖天谷亮）或 HDEL（组天谷亮）信号蛋白二硫键异构酶（protein disulfide isom
16、erase，PDI）切断二硫键，帮助新合成的蛋白重新形成二硫键并处于正确折叠的状态。结合蛋白（Binding protein，Bip，chaperone）识别错误折叠的蛋白或未装配好的蛋白亚单位，并促进重新折叠与装配。 高尔基体（Golgi apparatus ）高尔基体的形态结构和极性高尔基体是由一些（常常为 48 个）排列较为整齐的扁平膜囊堆叠在一起，扁囊多呈弓形、半球形或球形，膜囊周围有大量的大小不等的囊泡结构；高尔基体多分布在细胞核的附近趋于细胞的一个极；高尔基体一般显示有极性，可区分出靠近细胞中心的顺面（cis face）或形成面（forming face）或凸面（ convexity）；远细胞中心的另一面，称之为反面（trans face ）或成熟面（maturing face）或凹面（concave）。高尔基体是有极性的细胞器：位置、方向、物质转运与生化极性。高尔基体至少由互相联系的 4 个部分组成：1、高尔基体顺面膜囊（cis ）或顺面网状结构（CGN
