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1、现象有性生殖的生物通过减数分裂产生了配子 雌雄配子结合成受精卵 受精卵再发育成子代个体 问题一个小小的 结构简单的受精卵是怎样发育成结构复杂的生物个体的 第四章生命的个体发育 从受精卵开始 经过一系列复杂而有序的变化 包括细胞分裂 生长 分化和形态建成 即卵裂 囊胚期 原肠胚期 神经轴胚以及器官发生等阶段 形成与亲代相似的个体 再经幼年 成年 老年 最后衰老死亡 个体发生的整个发展变化过程称个体发育 动物的个体发育分为三个阶段 胚前发育 从亲代生殖细胞形成到成熟的阶段胚胎发育 指受精卵在卵膜或母体内发生发展形成幼小个体的过程称胚胎发生或胚胎发育 胚后发育 是指幼体从卵膜孵化出或从母体分娩出以后
2、继续发育 幼体生长或完成变态到成体的生长发育和生殖发育以及衰老 死亡等过程 一 胚胎发育 1 受精2 卵裂期3 囊胚期4 原肠胚期5 神经轴胚期6 器官发生期 卵的类型 少黄卵 均黄卵 海胆 文昌鱼 哺乳动物所含的卵黄少 分布均匀又称均黄卵端黄卵分动物极 植物极 卵黄多偏于植物极 如鱼类 两栖类 爬行类和鸟类中黄卵卵黄集中在卵的中央 多见于节肢动物的卵 如昆虫的卵 2 卵裂期 受精卵的分裂称为卵裂 这是一种快速的细胞有丝分裂过程 卵裂产生的子细胞称为卵裂球 卵裂方式 主要与细胞质中存在的与有丝分裂纺锤体形成角度有关的因子和卵黄物质在细胞之中的分布和数量有关 卵裂方向由卵的固有极性所决定 有些卵
3、裂方向还与精子进入卵的位置有关 卵裂发生部位则由卵黄物质的分布和数量决定 卵裂的基本方式 完全卵裂整个卵细胞都进行分裂 见于少黄卵 两栖类的端黄卵 等分裂 海胆等 和不等分裂 蛙等 不完全卵裂又称偏裂 见于端黄卵 中黄卵 卵黄多 分裂受阻 受精卵只在不含卵黄的部位进行分裂 分为盘状卵裂 乌贼 鸡等 表面卵裂 昆虫 动物极 animalepole 卵细胞卵黄少的一极 卵裂速度相对较快 如蛙的受精卵动物极 半球 颜色深 在上端 其主要是保证受精卵发育所需要水分植物极 vegetalpole 卵细胞卵黄多的一极 卵裂速度相对较慢 生命的个体发育 脊椎动物卵细胞一般有极性 经裂经裂纬裂经裂纬裂桑椹胚
4、卵裂的特点是细胞数目迅速增多 但胚胎体积并不增大 细胞体积随着分裂逐渐变小 桑椹胚 卵裂球数目不断增加多 细胞体积逐渐变小 在受精后大约72小时形成一个12 16个卵裂球组成的实心细胞团 称之为桑椹胚 morula 3 囊胚期 blastula 囊胚的有关概念囊胚腔 blastocoele 细胞继续进行分裂 卵裂球数量增多 实心胚体中间出现一个不规则的腔隙 随着腔隙中液体的增加 该腔变成一个圆形的空腔 称为囊胚腔 胚泡腔 囊胚 这种囊状的胚胎称为囊胚 囊胚的形成标志着卵裂期的结束囊胚层 囊胚壁的细胞层称为囊胚层 植物极 人 受精 1天 二细胞期 2天 桑葚胚 3天 12 16个细胞群 开始进入
5、子宫腔 胚泡 囊胚期 胚泡内的腔称为囊胚腔 细胞滋养层 内细胞群 桑葚胚之前的卵裂球具有全能性细胞的全能性 在多细胞生物中每个体细胞的细胞核具有个体发育的全部基因 只要条件许可 都可发育成完成的个体 细胞的这种特性称为细胞全能性 在哺乳类 因为卵中所含的卵黄少 外部细胞构成囊胚壁 由单层细胞构成 称为滋养层 trophoblast 将发育为绒毛膜 参与胎盘 placenta 形成 滋养层能分泌蛋白酶 将母体子宫内膜溶解 利于胚胎植入母体子宫壁获取营养 保证胎儿正常发育 同时还可分泌激素 使母体子宫接纳胎儿 而哺乳类的内部细胞逐渐排列于胚泡腔的一端 称为内细胞团 后者将分化为由内 中 外三个胚层
6、构成的胚盘 早期的细胞分化 文昌鱼 两栖类 哺乳类 1stday 1stweek 2ndweek 3rdweek 2ndday 3rdday 4thday 2细胞期 4细胞期 8细胞期的单个卵裂球具有发育成滋养层和内细胞团 进而发育成完整个体的潜能 卵裂球具有全能性 胚胎发育到囊胚期以后 细胞继续分裂 植物极细胞逐渐向囊胚内部凹陷 囊胚腔逐渐缩小或消失 动物极细胞向植物极方向迁移 并外包植物极半球 这时胚胎成为具两层细胞的胚体 称为原肠胚 gastrula 陷入的细胞所包围的腔称为原肠腔 以胚孔 blastopore 与外界相通 原肠胚期的主要形态特征 胚孔 原肠腔的形成以及胚层的出现 4 原
7、肠胚期 原肠胚形成 通过外包 内陷 内卷等细胞广泛迁移的形态发生运动 形成了具有原肠腔 胚孔和3个胚层的原肠胚 1 蛙原肠胚的形成过程2 哺乳动物原肠胚的形成 蛙原肠胚出现的最初标志是 植物极细胞在受精卵的灰色新月区上部内陷形成一弧形的沟 称新月沟 沟的上方为背唇 dorsallip 1 蛙原肠胚的形成过程 AP 胚孔背唇 AP 分裂速度快的动物极细胞迁移并外包植物极 同时背唇细胞从新月沟处卷入胚体内 AP 原肠腔 AP 动植物极细胞以外包 内卷 内陷的方式形成左右两侧的侧唇 laterallip 及下部的腹唇 ventrallip AP 胚孔侧唇 胚孔腹唇 卵黄塞 AP 原肠胚形成结束时 卵
8、黄栓全部包进胚胎内部 胚孔缩成一条狭缝 以后胚孔处将形成肛门 至此 经过外包 卷入 内陷等复杂的细胞迁移活动 形成具有胚孔 原肠腔 内 外两层的原肠胚 此时原肠腔并未全部由内胚层 endoderm 包围 在原肠腔背面顶壁和侧壁只有中胚层 mesoderm 在继后的神经胚时期 内胚层从两侧向背部靠拢 最后完全包围原肠腔 所以原肠胚的形成过程也是三个胚层的形成过程 原肠胚 原肠期出现了原肠腔 内胚层 外胚层和原口 后口 原口动物 在胚胎发育过程中 原口形成口的动物 包括扁形动物 线形动物 环节动物 软体动物 节肢动物 后口动物 在胚胎发育过程中 原口形成动物的肛门 在相反方向的一端由内胚层内陷形成
9、口的动物 棘皮动物以后的动物属于后口动物 原肠胚期的外中内三个胚层 将来分化形成各种组织 器官 2 哺乳动物原肠胚的形成 上胚层 下胚层 内细胞群 二胚层胚盘上胚层 epiblast 或初级外胚层 贴近滋养层一侧的内细胞团下胚层 hypoblast 或初级内胚层 内细胞团细胞不断分裂 增殖 靠近胚泡腔一侧的细胞演变成为一层细胞 高等哺乳类动物的滋养层细胞增殖发育成绒毛膜 参与胎盘的形成 从子宫内膜获取营养 内细胞团分化成三胚层胚盘 内 外胚层周缘的细胞分别向四周延伸 围成卵黄囊及羊膜腔 中胚层在内 外胚层之后出现 从原肠胚形成开始到原肠形成是一个复杂的细胞迁移 重排的过程 是动物发育过程中的一
10、个重要的阶段 囊胚期以前 胚胎的结构和生理活动都很简单 囊胚基本上是一些结构相似的细胞集合在一起 原肠胚及其以后就有明显的变化 出现了胚层的分化 特别是中胚层的出现 为以后复杂的组织和器官的形成打下基础 生命的个体发育 原肠胚期 原肠期出现了原肠腔 内胚层 外胚层和胚孔 原肠胚期的外中内三个胚层 将来分化形成各种组织 器官 神经胚形成 原肠胚继续发育 胚体开始伸长 在背部形成神经管和脊索 这时期的胚胎称为神经轴胚 neurula 神经管是由外胚层细胞分化而来 它将来形成脑和脊髓 5 神经轴胚期 神经轴胚期 神经板期神经沟期神经管期 脊索是由背正中区的中胚层细胞分化形成的一条纵贯胚体的圆柱形中轴
11、结构 脊索的下方为内胚层 两侧为中胚层 将发育成体节 somite 神经轴胚是脊椎动物所特有的胚胎发育阶段 器官发生 organogenesis 是指由内 中 外三个胚层分化发育成胚体各个器官系统的发生过程 初级器官原基 primaryorganrudiment 次级器官原基 secondaryorganrudiment 6 器官发生 胚胎发育总结 卵裂期 细胞数目迅速增多 但胚胎体积并不增大 细胞的体积随着分裂逐渐变小 囊胚期 桑椹胚继续分裂 在细胞团内部出现一个密闭而充满液体的腔 形成囊胚腔 形成了囊胚 原肠胚期 胚胎发育中极为重要的时期 出现胚孔 原肠腔 胚层形成 细胞发生重排 外包 卷
12、入 内陷 神经轴胚期 背部形成神经管 外胚层 神经板期 神经沟期和神经管期 和脊索 中胚层 器官发生期 由3个胚层形成胚体各器官系统的一系列发育过程称为器官发生 我国监测的19种先天畸形 产前诊断 羊膜腔穿刺羊水检查母体血液检查绒毛膜检查胎儿超声波检查胎儿镜的宫内检查 二 胚后发育胚后发育是幼体生长发育 经过幼年 成年 老年直到衰老 死亡的过程 细胞继续分化 牙的发生 神经系统 生殖细胞等 一 生长发育生长是体积的增大和重量的增加 发育则是结构和功能的变化 直接发育 幼体与成体间区别较小 胚后发育主要是身体长大 性成熟 身体各部分比例改变等 如鱼 爬行类 哺乳动物 间接发育或变态发育 幼体与成
13、体间差别很大 需要经过一次或数次变态 metamorphosis 如昆虫 蛙等 二 再生 三 衰老是生物性成熟后 机体形态结构和生理功能逐渐退化或老化的过程 四 死亡个体生命的终结 不完全变态 直接发育 蛙变态 一 生长 生长停滞期 laggrowthperiod 无实质性生长 但为其以后的生长做准备指数生长期 exponentialgrowthperiod 此期先慢后快 体积成倍增加生长减速期 decelerategrowthperiod 个体生长开始减慢负生长 到晚年甚至出现负生长 人躯体的不同部分有不同的生长速率 2 再生 是指生物体在其身体某部分受到损伤或丧失后的修复过程再生的本质是成
14、体动物为修复缺失组织器官的发育再活化 是多潜能未分化细胞的再发育 生理再生病理再生干细胞或祖细胞 皮肤 血细胞已分化细胞的去分化或转分化 如低等生物 涉及成体组织通过去分化过程形成未分化的细胞团 以便之后可以重新分化 例如两栖类动物再生肢体 再生分类 微变态再生 epimorphosisregeneration 是通过已存在组织的重组分化 基本没有新的生长 例如水螅的再生 变形再生 morphallaxisregeneration 表现为细胞分裂产生与自己相似的细胞 保持它们的分化功能 如哺乳动物肝脏再生 补偿性再生 compensatoryregeneration 生命的个体发育 参与再生过
15、程的细胞 干细胞或祖细胞 最常见的再生机制是干细胞和祖细胞进行再生 干细胞一般通过中间类型细胞及定向祖细胞分化为终末分化细胞已分化细胞 已分化细胞去分化或转分化 然后再分化 形成失去的组织或器官 三 衰老 衰老 aging 是绝大多数生物性成熟以后 机体形态结构和生理功能逐渐退化或老化的过程 是一个受发育程序 环境因子等多种因素控制的不可逆的生物学现象 衰老的一般形态与功能特征 哺乳动物进入衰老期 机体结构和功能出现衰老特征 衰老可以表现在组织 器官 细胞及分子等不同层次上 不同物种 同一物种不同个体及同一个体不同部位各层次上的衰老变化都不完全相同 衰老是时间依赖性的缓慢过程 衰老的形态和功能
16、特征有显著的个体差异 很难找到适当的定量参数作为衰老的指标 衰老过程主要是机体内部结构的衰变 是构成机体的所有细胞的功能不全 是随着生存时间推移而发生的细胞改变的总和 2002年10月7日英国人悉尼 布雷诺尔 美国人罗伯特 霍维茨和英国人约翰 苏尔斯顿 因在器官发育的遗传调控和细胞程序性死亡方面的研究获诺贝尔诺贝尔生理与医学奖 生物发生律 biogenetic 是由E Haeckel 1886 提出 又叫重演律 recapitulationlaw 生物发生律的有关论述 生物发展史可分为个体发育 ontogeny 和系统发展 或系统发育phylogeny 两个密切联系的部分 个体发育史是系统发展史的简单而迅速的重演 系统发育 Phylogeny 即种族发展史 也可称为系统发生 动物由最低等的形式发展到多细胞结构的动物 并逐步完善成为最高级形式的动物 直至人类的全部种族发展史 系统发育也可指一个类群 如某个科 属 种 的发生和发展历史 例如马的系统发生 经历了六千万年的演变 由始祖马 中新马 上新马 真马 现代马
