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1、引言 生物的分类系统二界 1753年 三界 1860年 四界 1956年 五界 1969年 六界 1977年 三域 1978年 1 二界 1753年 1753年瑞典学者林奈 在其名著 植物种志 中首次提出了动物界和植物界 2 三界 1860年 1860年 德国动物学家E H Haeckel建议在动物界和植物界之外 增加一个由低等生物构成的第三界 原生生物界 动物界 植物界 原生生物界 动物界 植物界 1956年 Copeland分为动物界 植物界 原生生物界 原生动物 部分藻类 和菌类 细菌和蓝细菌 3 四界 1956年 动物界 植物界 原生生物界 菌类 4 五界 1969年 1969年 R
2、H Whittaker 动物界 植物界 原生生物界 真菌界和原核生物界 5 六界 1977年 我国学者王大耜提出 动物界 植物界 原生生物界 真菌界 原核生物界和病毒界 动物界 植物界 真菌界 原生生物界 原核生物界 病毒界 三原界 三域 系统 沃斯 1978 根据生物的16SrRNA碱基序列 对生物进行划分 真细菌界古细菌界真核生物界 第三章原核微生物 原核微生物是指一大类细胞核无核膜包裹 只有称做核区 nuclearregion 的裸露DNA的原始单细胞生物 包括真细菌 Eubacteria 和古生菌 Archaea 或古细菌 Archaebacteria 两大类群 主要内容 细菌 细胞结
3、构 染色原理放线菌蓝细菌 与水体富营养化的关系古生菌 产甲烷菌其他原核微生物 3 1细菌 细菌 Bacteria 是自然界中分布最广 数量最大 与人类关系极为密切的一类微生物 细菌的应用 在工业上各种氨基酸 核苷酸 酶制剂 乙醇 丙酮 丁醇 有机酸及抗生素等的发酵生产 农业上如杀虫菌剂 细菌肥料的生产和在沼气发酵 饲料青贮等方面的应用 医药上如各种菌苗 类毒素 代血浆和许多医用酶类的生产等 细菌在环保和国防上的应用等 细菌又称真细菌 eubacteria 包括普通细菌 放线菌 蓝细菌 支原体 立克次氏体和衣原体等 2 5 1病毒对物理因素的抵抗力 3 1 1细菌的个体形态与大小 一 个体形态球
4、状 球菌 Coccus 杆状 杆菌 Bacillus 螺旋状 螺旋菌 Spirillum 丝状 丝状菌 moldfungi 2 5 1病毒对物理因素的抵抗力 1 球菌 球菌单独存在时 细胞呈球形或近球形 根据其繁殖时细胞分裂面的方向不同 以及分裂后菌体之间相互粘连的松紧程度和组合状态 可形成若干不同的排列方式 单球菌 双球菌 四联球菌 八叠球菌 链球菌 葡萄球菌 ScanningElectronMicrographofStreptococcuspneumoniae 2 双球菌分裂后两个球菌成对排列的为双球菌 如肺炎双球菌 1 单球菌分裂后的细胞分散而单独存在的球菌 如尿素小球菌 单球菌和双球菌
5、 脑膜炎奈瑟菌 链球菌 3 链球菌分裂是沿一个平面进行 分裂后细胞排列成链状 如乳链球菌 4 四联球菌分裂是沿两个相垂直的平面进行分裂 分裂后每四个细胞在一起呈田字形 如四联小球菌 四联球菌 八叠球菌 5 八叠球菌按三个互相垂直的平面进行分裂后 每八个球菌在一起成立方体形 如尿素八叠球菌 葡萄球菌 6 葡萄球菌分裂面不规则 多个球菌聚在一起 像一串串葡萄 如金黄色葡萄球菌 2 5 1病毒对物理因素的抵抗力 2 杆菌 杆菌细胞呈杆状或圆柱状 形态多样 不同杆菌其长短 粗细差别较大 有短杆或球状 长宽非常接近 如甲烷短杆菌属 有长杆或棒杆状 长宽相差较大 如枯草芽孢杆菌 不同杆菌端部形态各异 杆菌
6、细胞两端的形态特征 短杆菌 长杆菌 梭状芽孢杆菌 炭疽芽孢杆菌 双歧杆菌 梭状芽孢杆菌 杆状细菌的排列方式常因生长阶段和培养条件而发生变化 一般不作为分类依据 单杆菌 双杆菌 链杆菌 SingleRod Bacillus StreptobacillusArrangement Notebacilliinchains 不同杆菌的大小 长短 粗细很不一致 3 螺旋菌 螺旋菌细胞呈弯曲状 常以单细胞分散存在 根据其弯曲程度不同 可分为三种 弧菌 菌体呈弧形或逗号形 螺旋不足一周 螺旋菌 菌体坚硬 回旋如螺旋状 螺旋2 6周 螺旋体 菌体柔软 回旋如螺旋状 螺旋6周以上 弧菌vibrio如 霍乱弧菌 螺
7、旋菌spirillum如 迂回螺菌 螺旋体spirochete如 梅毒密螺旋体 4 丝状细菌 分布在水生境 潮湿土壤和活性污泥中 有铁细菌 硫磺细菌 球衣细菌等 活性污泥膨胀 原因之一 铁细菌 硫磺细菌 显微镜下的丝状菌 一般以杆状最为常见 球状次之 螺旋状再次之 丝状较少 细菌的特殊形态 柄细菌肾形菌臂微菌网格硫细菌贝日阿托氏菌 丝状 具子实体的粘细菌 大肠杆菌 淋病球菌 肉毒梭菌 弧形霍乱菌 2 5 1病毒对物理因素的抵抗力 细菌细胞的形态与排列方式在细菌的分类鉴定上具有重要的意义 在正常情况下 细菌的形态是相对稳定的 培养基的化学组成 浓度培养温度 pH 培养时间等的变化 会引起细菌的形
8、态改变 有些细菌是多形态的 有周期性的生活史 如粘细菌可形成无细胞壁的营养细胞和子实体 细菌的个体形态 在正常情况下 细菌的个体形态是相对稳定的 故它也是细菌分类时的重要依据 但是 环境条件的变化 如营养条件 温度 培养时间等 会引起细菌个体形态的改变或畸形 因此 在描述细菌的个体形态时 需要在给定条件下 给定的培养基 培养温度 时间等 特别提示 3 1细菌 2 5 1病毒对物理因素的抵抗力 3 1 1细菌的个体形态与大小 二 细菌大小 细菌的大小在个体发育过程中有变化 0 5 1mm 直径 0 2 1mm 直径 1 80mm 长度 0 3 1mm 直径 1 50mm 长度 长度是菌体两端点之
9、间的距离 而非实际长度 通常球菌直径 0 2 1 5 m 杆菌 长1 5 m 宽0 5 1 m 例如 大肠杆菌 平均长度 2 m 宽度0 5 m1500个大肠杆菌头尾相接等于3mm 109个大肠杆菌重1mg 由于菌种不同 细菌的大小存在很大的差异 对于同一个菌种 细胞的大小也常随着菌龄变化 另外 对于同一个菌种染色前后其细胞大小都有所不同 所以 有关细菌大小的记载 常是平均值或代表性数值 细菌的染色 由于细菌的细胞极其微小又十分透明 因此用水浸片或悬滴观察法在光学显微镜下进行观察时 只能看到大体形态和运动情况 若要在光学显微镜下观察其形态和主要构造 一般都要对它们进行染色 3 1 2细菌的细胞
10、结构 细菌染色方法 细菌染色法 死菌 活菌 用美蓝或TTC 氯化三苯基四氮唑 等作活菌染色 正染色 负染色 荚膜染色法等 简单染色法 鉴别染色法 革兰氏染色法抗酸性染色法芽孢染色法吉姆萨染色法 革兰氏染色法 该染色法由丹麦医生C Gram于1884年创立 分为初染 媒染 脱色和复染四步 革兰氏染色法 1 涂片固定 2 初染 结晶紫染液第一次染色1min 3 媒染 碘 碘化钾溶液浸湿30s 60s 4 脱色 95 乙醇溶液进行颜色洗脱30s 5 复染 红色的蕃红染液第二次染色120s 呈现第二次染色的效果红色 称革兰氏阴性菌 红阴G 细菌呈现第一次染色的效果紫色 革兰氏阳性菌 紫阳G 革兰氏染色
11、步骤及原理 革兰氏染色差异主要基于细菌细胞壁的特殊化学组分 细菌的不同显色反应主要是肽聚糖层厚度和结构不同 导致其细胞壁对染色过程使用的乙醇的通透性和抗色能力不同所致 用碱性染料结晶紫对菌液涂片进行初染 用碘溶液进行媒染 通过初染和媒染 在细菌细胞的膜或原生质体上染上了不溶于水的结晶紫与碘的大分子复合物 媒染的作用是提高染料和细胞间的相互作用从而使二者结合得更牢固 用乙醇或丙酮冲洗进行脱色 革兰氏阳性菌由于细胞壁较厚 肽聚糖含量较高和其分子交联度较紧密 故在用乙醇洗脱时 肽聚糖网孔会因脱水而明显收缩 再加上G 菌的细胞壁基本上不含类脂 故乙醇处理不能在壁上溶出缝隙 因此 结晶紫与碘复合物仍牢牢
12、阻留在其细胞壁内 使其呈现紫色 革兰氏阴性细菌因其壁薄 肽聚糖含量低和交联松散 故遇乙醇后 肽聚糖网孔不易收缩 加上它的类脂含量高 所以当乙醇把类脂溶解后 在细胞壁上就会出现较大的缝 这样结晶紫与碘的复合物就极易被溶出细胞壁 因此 通过乙醇脱色 细胞又呈无色 用一种与结晶紫具有不同颜色的碱性染料对涂片进行复染 例如沙黄 番红等 这时 再经番红等红色染料复染 就使革兰氏阴性细菌获得了新的颜色 红色 而革兰氏阳性菌则仍呈紫色 实为紫中带红 通过这一染色 可把几乎所有的细菌分成革兰氏阳性菌和革兰氏阴性菌两个大类 因此是分类鉴定的重要指标 这两类细菌在细胞结构 成分 形态 生理 生化 遗传 免疫 生态
13、和药物敏感性等方面都呈现出明显的差异 因此任何细菌只要先通过很简单的革兰氏染色 即可提供不少其他重要的生物学特性方面的信息 革兰氏染色的意义 3 1细菌 3 1 2细菌的细胞结构 细胞壁细胞壁以内的构造 细胞膜 细胞质 核质 拟核 类核等 内含物 间体 芽孢 伴孢晶体等 细胞壁以外的构造 特殊结构 鞭毛 菌毛 性菌毛 糖被 微荚膜 荚膜 粘液层 菌胶团 等 一般结构 包围在菌细胞的最外层 具有坚韧而带有弹性的薄膜 约占菌体的10 25 组成较复杂 并随不同细菌而异 用革兰染色法可将细菌分为两大类 即革兰阳性菌和革兰阴性菌 一 细胞壁 cellwall 革兰氏阳性菌 革兰氏阴性菌 保护原生质体免
14、受渗透压等外力引起破裂的作用 维持细菌的细胞形态 阻挡某些大分子有害物分子进入和保留蛋白质在间质 细胞壁为鞭毛提供支点 使鞭毛运动 与细菌的抗原性 致病性和对噬菌体的敏感性密切相关 细菌细胞壁的生理功能 细菌细胞壁的化学组成与结构 1 肽聚糖是细菌细胞壁中特有的成分 是G 细胞壁主要成分 肽聚糖是一种杂多糖衍生物 又叫粘多糖 胞壁质 粘肽复合物 每一个肽聚糖单体由三部分构成 双糖单位 四肽尾 肽桥 1 G 细菌的细胞壁 双糖单位 两种糖衍生物 由N 乙酰葡糖胺 以G表示 和N 乙酰胞壁酸 以M表示 通过 1 4糖苷键交替连接起来 构成肽聚糖骨架 四肽尾 一般由4个氨基酸按L型和D型交替连接而成
15、 短肽尾借其肽键连接在N 乙酰胞壁酸上 金黄色葡萄球菌四肽侧链为例 肽桥 变化甚多 由此形成 肽聚糖的多样性 金黄色葡萄球菌中 肽桥为甘氨酸五肽 Gly Gly Gly Gly Gly 起着连接前后2个四肽尾分子的 桥梁 作用 肽桥 Gly Gly Gly Gly Gly 革兰阳性菌肽聚糖 聚糖骨架 四肽侧链 肽桥 四肽尾 肽桥 1 4 溶菌酶敏感键 肽键 2 磷壁酸是G 细菌细胞壁所特有的成分 约占细胞干重的50 主要成分为甘油磷酸或核糖醇磷酸 根据结合部位不同可分为两种类型 壁磷壁酸和膜磷壁酸 1 G 细菌的细胞壁 跨越肽聚糖层并与细胞膜相交联的膜磷壁酸 又称脂磷壁酸 与肽聚糖分子间进行共
16、价结合的壁磷壁酸 2 G 细菌的细胞壁 1 肽聚糖 埋藏在外膜层之内 是仅由1 2层肽聚糖网状分子组成的薄层 2 3nm 含量约占细胞壁总重10 2 外膜 outermembrane 位于革兰氏阴性细菌细胞壁外层 由脂多糖 磷脂和脂蛋白等若干种蛋白质组成的膜 有时也称为外壁 肽聚糖层 没有特殊的肽桥 只形成较为疏稀 机械强度较差的肽聚糖网套 故对机械强度的抵抗力较革兰氏阳性菌弱 1 肽聚糖以E coli为典型代表 与G 细菌基本相同 差别在于 四肽尾的第三个氨基酸分子是二氨基庚二酸 DAP 没有特殊的肽桥 只形成较稀疏 机械强度较差的肽聚糖网套 革兰阴性菌肽聚糖 聚糖骨架 四肽侧链 革兰氏阳性菌 革兰氏阴性菌 脂多糖LPS磷脂脂蛋白 2 外膜 脂多糖是G 菌细胞壁的特有成分 G 菌中不存在 脂多糖由三部分组成 即O 侧链 核心多糖和类脂A 磷脂 G 菌细胞壁 G 菌细胞壁 G 菌细胞壁结构图解 3 革兰阳性菌与阴性菌细胞壁化学组成的比较 三维立体结构 二维平面结构 4 溶菌酶 青霉素对细菌细胞壁的作用 5 细胞壁缺陷细菌 缺壁细菌 实验室或宿主体内形成 在自然界长期进化中形成 支原体
