第6章 微生物在环境物质循环中的作用

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1、第6章微生物在环境物质循环中的作用 第一节碳素生物循环 一 微生物分解有机物的一般途径 一 复杂有机物分解为简单有机物胞外酶 二 简单有机物的有氧分解1 完全氧化 好氧和兼性厌氧微生物在氧气充足时的彻底氧化2 不完全氧化 好氧和兼性厌氧微生物在氧气供应不足时的不彻底氧化 三 简单有机物的无氧分解及甲烷的生成厌氧和兼性厌氧菌的发酵或无氧呼吸 四 微生物分解有机物的总图式 复杂有机物 简单有机物 好氧微生物 厌氧微生物 CO2 H2O CO2 H2O H2 CH4 H2S及有机酸 醇 酮 醛等未完全氧化产物 二 微生物分解纤维素 一 纤维素的分解途径 二 纤维素酶 C1酶水解未经降解的天然纤维素

2、1 4 葡聚糖酶切割部分降解的多糖 葡萄糖苷酶水解纤维二糖 纤维三糖及低相对分子质量的寡糖 三 分解纤维素的微生物 分解纤维素的微生物 细菌 真菌和放线菌好氧细菌 粘细菌 镰状纤维菌和纤维弧菌厌氧细菌 产纤维二糖芽孢梭菌 无芽孢厌氧分解菌及嗜热纤维芽孢梭菌 放线菌 链霉菌属 真菌 青霉菌 曲霉 镰刀霉 木霉及毛霉 三 微生物分解半纤维素 半纤维素是存在于植物细胞壁的杂多糖 是多缩戊糖 木糖和阿拉伯糖 和多缩己糖 半乳糖 甘露糖 及多缩糖醛酸 葡萄糖醛酸和半乳糖醛酸 的聚合物 最常见的是木聚糖 造纸废水和人造纤维废水中含半纤维素 一 分解半纤维素的微生物 半纤维素比纤维素容易被微生物分解 但由于

3、半纤维素的组成类型很多 因而分解酶也不同 产生半纤维素酶的微生物主要有曲霉 木霉 根霉 酸性土壤中 半纤维素降解菌主要是真菌碱性土壤中 半纤维素降解菌主要是细菌 芽孢杆菌 二 半纤维素的分解过程 好氧分解聚糖酶CO2 H2O半纤维素单糖 糖醛酸H2O各种发酵产物厌氧分解 四 微生物分解果胶类物质 果胶质分子是由不同酯化度的半乳糖醛酸以 1 4 糖苷键聚合而成的多糖链 存在于初生细胞壁和细胞间层 不溶于水 一 分解过程 水解 原果胶酶 原果胶可溶性果胶 聚戊糖水解果胶甲脂酶果胶酸 甲醇水解多聚半乳糖醛酸酶半乳糖醛酸 二 水解产物的分解 果胶酸 聚戊糖 半乳糖醛酸 甲醇等在好氧条件下被分解为二氧化

4、碳和水 在厌氧条件下进行丁酸发酵 产物有丁酸 乙酸 醇类 二氧化碳和氢气 三 分解果胶质的微生物 细菌 枯草芽孢杆菌 多黏性芽孢杆菌真菌放线菌 五 微生物分解淀粉 淀粉是葡萄糖的高聚体 以粮食作原料的工厂废水中含有淀粉 例如淀粉厂废水 酒厂废水 印染废水 抗生素发酵废水及生活污水等 一 淀粉的种类 直链淀粉 1 4 糖苷键连接而成的葡萄糖链状结构 占10 20 支链淀粉 1 4 糖苷键 1 6 糖苷键 80 90 淀粉的水解 淀粉酶 1 4 葡聚糖水解酶 内切淀粉酶作用于 1 4 糖苷键 水解直链淀粉或者糖原分子内的任意 1 4 糖苷键 淀粉酶 1 4 葡聚糖基 麦芽糖水解酶 外切淀粉酶从淀粉

5、分子外围的非还原性末端开始 每间隔一个糖苷键水解 产物为麦芽糖 R 酶 脱支酶 作用于 1 6 糖苷键 不能水解淀粉的内部分支 只水解支链的外围分支 注意 支链淀粉的完全降解需要 淀粉酶 淀粉酶 R 酶共同作用 糖化淀粉酶每次切割一个葡萄糖分子 二 淀粉的降解途径 好氧厌氧专性厌氧 六 微生物分解脂质物质 脂质 脂肪 类脂以及蜡质脂肪是由甘油和高级脂肪酸所形成的酯 不溶于水 可溶于有机溶剂 由饱和脂肪酸和甘油组成的 在常温下呈固态的称为脂 由不饱和脂肪酸和甘油组成的 在常温下呈液态的称为油 脂肪 H2O 脂肪酶 甘油 高级脂肪酸 类脂质 H2O 磷脂酶类 甘油或其他醇类 高级脂肪酸 磷酸 有机

6、碱类 蜡质 H2O 磷脂酶类 高级醇 高级脂肪酸 七 微生物分解木素及芳香族物质 木质素是植物木质化组织的重要成分 木质素的化学结构较复杂 是由苯基丙烷结构单元构成的天然高分子化合物 造纸和人造纤维废水均含大量木质素 木质素很难被生物分解 完全降解需要真菌与细菌共同参与 起主要作用的是真菌 如担子菌纲中的干朽菌 多孔菌 伞菌 以及木霉 毛霉等等 细菌中的假单胞菌 五色杆菌属的一些种也能分解木质素 芳香族化合物苯氧化成邻苯二酚 可在苯环的邻位或间位上被氧化打开 生成脂肪族化合物 再逐步分解 生成糖分解途径中的中间物质 再按糖代谢的方式进行分解 八 微生物分解烃类 一 烷烃的转化CH4 2O2CO

7、2 2H2O 887kJ 二 烯烃 三 脂环烃类 第二节氮素生物循环 一 微生物转化氮素物质的一般途径 二 氨化作用 一 蛋白质的水解蛋白质是由氨基酸组成的分子巨大 结构复杂的化合物 它们不能直接进入细胞 微生物利用蛋白质 首先分泌蛋白酶至体外 将其分解为大小不等的多肽或氨基酸等小分子化合物后再进入细胞 通式如下 蛋白酶肽酶蛋白质多肽氨基酸产生蛋白酶的菌种很多 细菌 放线菌 霉菌等中均有 不同的菌种可以产生不同的蛋白酶 例如黑曲霉主要生产酸性蛋白酶 短小芽孢杆菌用于生产碱性蛋白酶 不同的菌种也可生产功能相同的蛋白酶 同一个菌种也可产生多种性质不同的蛋白酶 二 氨基酸转化 微生物对氨基酸的分解

8、主要是脱氨作用和脱羧基作用 1 氧化脱氨 在酶催化下 氨基酸在氧化脱氢的同时释放游离氨 这一过程即氧化脱氨 这种脱氨方式须在有氧气条件下进行 专性厌氧菌不能进行氧化脱氨 微生物催化氧化脱氨的酶有两类 一类是氨基氧化酶 以FAD或FMN为辅基 另一类是氨基酸脱氢酶 以NAD或NADP作为氢的载体 交给分子态氧 反应式如下 2R CHNH2 COOH O2 2R CO COOH 2NH3 1 脱氨作用脱氨方式随微生物种类 氨基酸种类以及环境条件的不同 也不一样 主要有以下几种 2 还原脱氨 还原脱氨在无氧条件下进行 脱氨生成饱和脂肪酸 能进行还原脱氨的微生物是专性厌氧菌和兼性厌氧菌 腐败的蛋白质中

9、常分离到饱和脂肪酸便是由相应的氨基酸生成 如大肠杆菌可使甘氨酸还原脱氨成乙酸 反应式如下 NADH2NADHOOC CHNH2 COOH CH3COOH NH3 CO2 3 水解脱氨 不同氨基酸经水解脱氨生成不同的产物 同种氨基酸水解之后也可形成不同的产物 反应通式如下 水解酶R CHNH2 COOH H2O R CHOH COOH NH3有些细菌可以水解色氨酸生成吲哚 吲哚可以与二甲基氨基苯甲醛反应生成红色的玫瑰吲哚 因此可根据细菌能否分解色氨酸产生吲哚来鉴定菌种 4 减饱和脱氨 直接脱氨 氨基酸在脱氨的同时 其 键减饱和 结果生成不饱和酸 例如天门冬氨酸减饱和脱氨生成延胡索酸 反应式如下

10、天门冬氨酸裂解酶HOO CH2 CHNH2 COOH HOOC CH CH COOH NH3 2 脱羧作用氨基酸脱羧作用常见于许多腐败细菌和真菌中 不同的氨基酸由相应的氨基酸脱羧酶催化脱羧 生成减少一个碳原子的胺和二氧化碳 通式如下 氨基酸脱梭酶R CHNH2 COOH R CH2 NH2 CO2脱羧酶具有高度专一性 需要磷酸吡哆醛为辅酶 大多数是诱导酶 一元氨基酸脱羧后变成一元胺 二元氨基酸脱羧后变成二元胺 这类物质统称为尸碱 有毒性 肉类蛋白质腐败后常生成二元胺 故不能食用 例如赖氨酸脱羧后变成尸胺 反应式如下 赖氨酸脱梭酶H2N CH2 4CHNH2COOH H2N CH2 4CH2NH

11、2 CO2 二 核酸的分解 核酸 核苷酸 核苷 磷酸 嘌呤或嘧啶 核糖或脱氧核糖 三 硝化作用 硝化作用 ntrification 是氨的氧化过程 易发生在排水畅通的中性pH土壤中 这个过程是由两群细菌分别作用完成的 首先是氨氧化细菌将氨氧化为亚硝酸 然后亚硝酸氧化细菌再将亚硝酸氧化为硝酸 这两群细菌统称为硝化细菌 它们的营养类型是化能自养 分别从氧化氨和亚硝酸的过程中获取能量 尽管硝态氮易于被植物同化 但由于溶解性强 带负电荷 不与土壤中带负电荷的粘土矿物吸附 很容易随水流失 因此 硝化作用使氮肥利用率降低 不利于农业实践 同时 硝态氮向水体迁移 导致湖泊和近海富营养化和赤潮危害 水中的硝酸

12、盐还会被一些兼性厌氧细菌还原为亚硝酸根 被人饮用后 亚硝酸根与血液中的氧结合 影响O2在血液中的转移 造成 高铁血红蛋白症 影响人体健康 并可导致婴儿死亡 因此 世界卫生组织规定 饮用水中硝酸盐的含量不得高于10mg L 四 反硝化作用 硝酸盐的还原有同化还原和异化还原两个过程 植物 细菌和真菌都能够进行硝酸盐的同化还原 硝酸盐被还原为氨作为生长的氮源 只有细菌才能进行硝酸盐的异化还原 硝酸盐作为电子受体以产生能量 最终产物是N2和N2O 这种由细菌还原硝酸盐产生气态氮的过程称为反硝化作用 denitrification 反硝化作用是一个严格的厌氧过程 土壤条件对反硝化作用强度影响很大 在通气

13、不良 有机质丰富 土温较高和中性偏碱的土壤条件下 反硝化作用强度很大 表6 1 反硝化作用又可叫做生物脱氮作用 是土壤中氮素损失的重要原因之一 在水稻田中 由于水 气的动态变化 经常是处于好气和厌气两种状态交互转化的状态 有机肥料分解产生的氨态氮 在好氧条件下被硝化细菌氧化为硝态氮 在厌氧条件下 又被反硝化细菌还原为氮气而逸失 施用化学氮肥 不论是尿素 铵盐或硝酸盐也都经历着相应的微生物转化作用 五 生物固氮作用 微生物将分子态氮还原为氨的生物学过程称为生物固氮作用 biologicalnitrogenfixation 全球每年生物固氮量约4万吨 生物固氮作用对维持土壤氮素肥力具有十分重要的意

14、义 一 固氮微生物 具有固氮功能的微生物称为固氮微生物 固氮微生物分布于生物圈中的各种生态环境中 在植物圈中分布的种类和数量最多 根据固氮微生物与植物的相互关系和固氮的生境不同 可将生物固氮作用分为3种类型 共生固氮 自生固氮和联合固氮 共生固氮作用 固氮微生物只有与特定植物共同生活在一起时才具有固氮特性 此时微生物与植物紧密结合 一起形成一种独特的组织结构 在生理上是互利互惠的关系 研究得最多的是根瘤菌和豆科植物的共生关系 自生固氮作用 固氮微生物单独存在条件下能进行固氮作用 自生固氮菌种类很多 既有好氧的 又有厌氧的 主要分布于土壤中 它们的固氮作用不依赖于植物 这类微生物在促进植物生长和

15、抗病原菌方面也有一定作用 联合固氮作用 固氮微生物生活在植物根的表面或黏质鞘套内 有的可以进入根皮层细胞之间 不进入细胞内 固氮螺菌属中的许多种都具有联合固氮作用 如生脂固氮螺菌 联合固氮也是一种互惠关系 第三节其他无机元素的生物循环与转化 一 无机元素循环与转化的一般途径 一 无机物的有机质化 二 含无机元素有机物的分解 三 无机物的氧化与还原 四 无机物的溶解于沉淀 二 硫元素的生物循环与转化 一 硫的生物同化 硫酸根同化型硫酸盐还原作用还原为有机态硫 可以用来合成各种含硫有机物 二 含硫有机物的分解 硫的矿化 三 无机硫化物的氧化 硫化作用H2S S H2SO4 包括硫化细菌和硫磺细菌

16、1 无色硫细菌硫杆菌 G 杆菌 无芽孢 专性或兼性自养细菌 好氧 从氧化H2S S S2O32 SO32 获得能量 细胞外积累硫 主要种类有排硫硫杆菌 氧化硫硫杆菌 氧化亚铁硫杆菌 新型硫杆菌 脱氮硫杆菌等 氧化硫硫杆菌氧化元素硫成硫酸 造成环境酸性 最适pH2 0 3 5 2S 3O2 2H2O 2H2SO4 118千卡2H2S O2 2H2O 2S 82千卡 氧化亚铁硫杆菌氧化硫酸亚铁 硫代硫酸盐 最适pH2 5 5 8 5Na2S2O3 4O2 H2O 5Na2SO4 H2SO4 4S 500千卡4FeSO4 O2 2H2SO4 2Fe2 SO4 3 2H2O 2 硫磺细菌 将H2S氧化为S 储存硫粒 包括丝状硫磺细菌和光能自养硫细菌 丝状硫磺细菌 主要存于富含硫化氢的淤泥表面 G 无机自养 好氧或微好氧 当环境中硫化氢充足时菌体内积累硫粒 硫化氢缺少时氧化硫粒获取能量 完全氧化后死亡或进入休眠状态 在给排水中比较常见的硫磺细菌是贝日阿托氏菌 发硫细菌 与活性污泥的丝状膨胀有密切关系 贝日阿托氏菌 丝状体 无色 不附着 无鞘 滑行 发硫细菌 丝状体 有鞘 一端附着在固体上 不运动