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1、第二章植物的水分代谢 第一节植物对水分的需要 一 植物的含水量一般植物组织含水量占鲜重的75 90 二 植物体内水分的存在状态 自由水与束缚水区别 自由水在任何温度下都可蒸发 束缚水温度升高不易蒸发 只有当温度超100度时 才能够汽化 自由水在零度便可结冰 束缚水在零度以下时才会结冰 有时要达到 20 才会结冰 自由水可起溶剂作用 它的含量制约着植物的代谢强度 束缚水不能起溶剂作用 不能影响植物的代谢强度 自由水在体内可以自由移动 束缚水在体内不能自由移动 细胞中的水可分为二类束缚水 boundwater 与细胞组分紧密结合不能自由移动 不易蒸发散失的水 自由水 freewater 与细胞组分
2、之间吸附力较弱 可以自由移动的水 三 水分在植物生命活动中的作用1 水分是细胞质的主要成分2 水分是代谢过程的反应物质3 水分是各种生理生化反应和运输物质的介质4 水分能使植物保持固有的姿态5 水具有重要的生态意义 1 水是植物体温的调节剂2 水对可见光的通透性3 水对植物生存环境的调节 生理需水 满足植物生理活动所需要的水分 生态需水 利用水的理化特性 调节植物周围的环境所需要的水分 为什么 有收无收在于水 呢 这是因为从农业生产角度来看 水 通过制约生长 枝叶紧张度等而影响作物的光合面积 通过制约气孔状况 原生质水合度 酶的活性 物质的吸收 运输 转化及一系列代谢过程而影响光合能力 主要指
3、光合速率 通过制约原生质 酶的状况以及温度等而影响呼吸消耗 通过制约运输 生长等而影响光合产物的分配利用 从而最终影响作物产量 第二节植物细胞对水分的吸收 一 扩散 diffusion 物质分子从高浓度 高化学势 区域向低浓度 低化学势 区域转移 直到均匀分布的现象 扩散速度与物质的浓度梯度成正比 扩散适合水分的短距离移动 水的蒸发 叶片的蒸腾作用都是水分子扩散现象 二 集流 massflow 液体中成群的原子或分子在压力梯度作用下共同移动的现象 水通道蛋白 生物膜上具有通透水分功能的内在蛋白 亦称水孔蛋白 aquaporin 质膜内在蛋白液泡膜内在蛋白 位于细胞膜中 分子量在25 30KD的
4、通道蛋白 这种通道蛋白具有选择性的高效运转水分子的功能 特成为水孔蛋白 水孔蛋白的一级结构 为跨细胞膜6次的单肽链 水孔蛋白有6个跨膜结构区域 图中标为1 2 3 4 5 6 形成5个环 图中标为A B C D E 其中B环和E环最为重要 当蛋白质发生折叠时 B环和E环嵌入膜中的双脂层 并形成一狭窄的水分子通道 水孔蛋白单体可形成独立的水转运通道 但其结构的稳定和功能的正确行使 则需要蛋白在膜上的四级组装 四聚体 即 水孔蛋白一般以四聚体的形式存在 水分子则是从每个亚单位的中心穿过 AQPs 水孔蛋白 调节水分子运转的机理1 基因水平 通过调节水孔蛋白基因的表达而影响其丰度及分布 从而影响水分
5、代谢 干旱 蓝光 ABA GA和BR可诱导水孔蛋白基因的表达 2 蛋白水平 通过改变水孔蛋白的活性 可以在很大程度上快速而灵活的调节水分子的跨膜运转 水孔蛋白的磷酸化可使其活性提高 而HgCl2等则可抑制水孔蛋白的活性 一 自由能 化学势 水势的基本概念1 自由能 freeenergy G 在等温 等压条件下 能够做最大有用功的部分能量 2 化学势 chemicalpotential 在等温 等压下 1mol的组分 物质 所有的自由能 三 渗透作用 osmosis 溶液中的溶剂分子 水 通过半透膜而移动的现象 3 水的化学势和水势水的化学势 w 当温度 压力及物质数量 水以外 一定时 体系中1
6、mol的水的自由能 水势 waterpotential 每偏摩尔体积的水在体系中的化学势与纯水在相同温度 压力下的化学势之间的差 偏摩尔体积 在恒温 恒压 其他组分浓度不变情况下 混合体系中1mol该物质所占的有效体积 单位 水势 水的化学势 水的偏摩尔体积 J mol 1 m3 mol 1 N m mol 1 m3 mol 1 N m 2 Pa纯水 ow 零零值并不是没有水势 就好比定海平面为海拔高度为0一样 作为一个参比值 溶液 溶液的水势为负值 浓度越大 水势越低 二 渗透作用 由渗透作用引起的水分运转 a 烧杯中的纯水和漏斗内液面相平 b 由于渗透作用使烧杯内水面降低而漏斗内液面升高
7、通过渗透计可测定渗透势 溶质势 水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的系统移动的现象 三 植物细胞可以构成一个渗透系统 原生质层 包括质膜 细胞质和液泡膜看成一个半透膜 液泡内的细胞液含许多溶解在水中的物质 具有水势 植物置于浓溶液中 由于细胞壁的伸缩性有限 而原生质层的伸缩性较大 当细胞继续失水时 原生质层便和细胞壁慢慢分离开来 这种现象被称为质壁分离 刚开始发生质壁分离 明显发生质壁分离 洋葱上表皮细胞的质壁分离 把发生了质壁分离的细胞浸在水势较高的稀溶液或清水中 外液中的水分又会进入细胞 液泡变大 原生质层很快会恢复原来的状态 重新与细胞壁相贴 这种现象称为质壁分离复原 质壁分离及其复原
8、现象可以证明以下几个问题 a 原生质层是一个分别透性膜b 可以判断细胞的死亡c 可以测定细胞的渗透势 四 植物细胞的水势 1 细胞水势的组分细胞的水势公式 w p m细胞的溶质势 solutepotential渗透势 植物细胞中含有大量溶质 无机离子 糖类 有机酸 色素 悬浮在细胞液中的蛋白质 核酸等高分子物质也可视为溶质 一般陆生植物叶片细胞的溶质势是 2 1MPa 旱生植物叶片细胞的溶质势可以低到 10MPa 干旱时 细胞液浓度高 溶质势较低 细胞的压力势 presspotential 原生质体 液泡吸水膨胀 对细胞壁产生的压力称为膨压 turgorpressure 细胞壁在受到膨压作用的
9、同时会产生一种与膨压大小相等 方向相反的壁压 即压力势 压力势一般为正值 它提高了细胞的水势 草本植物叶肉细胞的压力势 在温暖天气的午后为0 3 0 5MPa 晚上则达1 5MPa 在特殊情况下 压力势也可为等于零或负值 例如初始质壁分离时 细胞的压力势为零 剧烈蒸腾时 细胞壁出现负压 细胞的压力势呈负值 细胞的衬质势 matrixpetential m 是细胞胶体物质的亲水性和毛细管对自由水的束缚 吸引 而引起的水势降低值 称为衬质势 衬质势一般呈负值 对于无液泡的分生组织和干燥种子来说 m是细胞水势的主要组分 其 w m 含有液泡成熟细胞的水势 由于细胞质水势组分较为复杂 各细胞器中水势又
10、难以直接测定 而液泡的水势相对较易测定 因此 细胞水势通常用液泡的水势来代替 由于具有液泡的细胞含水量很高 衬质势趋于0 可忽略不计 含有液泡细胞水势公式可用下式表示 w 液泡 s p 细胞的吸水形式 植物细胞的水势主要由 s m和 p组成 其中某一组分的变化都会改变细胞水势值及其与周围环境水势的差值 从而影响细胞吸水能力 据此 将植物细胞吸水方式分为以下三种 1 渗透吸水 osmoticabsorptionofwater 2 吸胀吸水 imbibingabsorptionofwater 3 代谢性吸水 metabolicabsorptionofwater 低渗溶液 细胞置于纯水或稀溶液中 外
11、液水势高于细胞水势 外侧水分向细胞内渗透 细胞吸水 体积变大 等渗溶液 外液水势等于细胞水势 水分进出平衡 细胞体积不变 高渗溶液 将植物置于浓溶液中 外液水势低于细胞水势 水从细胞内向外渗透 细胞失水 体积变小 渗透吸水 吸胀吸水 依赖于低的 m而引起的吸水 风干种子中 处于凝胶状态的原生质的衬质势常低于 10MPa 甚至 100MPa 所以吸胀吸水就很容易发生 未形成液泡的幼嫩细胞能利用细胞壁的果胶 纤维素以及细胞中的蛋白质等亲水胶体对水的吸附力吸收水分 降压吸水因 p的降低而引发的细胞吸水蒸腾旺盛时 导管和叶肉细胞的细胞壁失水收缩 压力势下降 引起水势下降而吸水 失水过多时 还使细胞壁内
12、陷而产生负压 这时 p 0 细胞水势更低 吸水力更强 水稻开花时颖壳的张开是由着生在颖花内的浆片吸水膨大所致 浆片的吸水膨大是由细胞壁松弛 压力势下降引起的 细胞吸水过程中水势组分的变化 细胞吸水和失水的过程中 细胞的体积发生变化 其水势 溶质势 压力势会随之改变 细胞吸水 体积增大 p增高 细胞含水量增加 s增高 w增高 细胞吸水达紧张状态 细胞体积最大时 w 0 p s细胞失水 体积缩小 p降低 细胞含水量减小 s降低 w降低 初始质壁分离时 p 0 w s 细胞相对体积为1 初始质壁分离 小叶流法测定植物组织水势 目的测定植物组织水势 可以了解植物的水分状况 为科学研究和农业合理灌溉提供
13、依据 掌握水势测定相关方法 原理用梯度浓度的溶液浸泡待测植物组织 取一小滴甲烯蓝染色的组织外液放回原相同浓度的溶液中 根据小液流的升 降情况找到与组织发生渗透平衡的溶液浓度 组织 外液 根据溶液浓度可计算出溶液的水势 即为植物组织的水势 材料 设备及试剂1 材料叶片 2 设备试管架 带塞试管 有盖小药瓶 毛细吸管 移液管 温度计 单面刀片 叶模等 3 试剂1mol L标准浓度蔗糖溶液 0 1 0 2 0 3 0 4 0 5 0 6 mol L 的蔗糖甲烯蓝染色液 含甲烯蓝 标准梯度浓度蔗糖溶液配制 材料处理 操作方法 用洗净烘干的毛细吸管吸取有色糖液少许 轻轻插入相同编号的试管的溶液中部 轻轻
14、挤出有色糖液一小滴 再轻轻抽出毛细管 注意不要搅动溶液 观察蓝色液滴的移动方向和快慢 做好记录 测定 结果计算 w iRTC w 植物组织水势 Pa R 气体常数R 0 083 105 Pa mol K T 绝对温度单位K 即273 t t为实验温度 i 解离系数 蔗糖为1C 等渗溶液浓度 单位为mol L 结果分析判断被测叶片是怎样的水分状况 并说明原因 注意事项1 试管和小药瓶已清洗烘干 不用再清洗 2 配制溶液时取量准确 并充分摇匀 3 保证组织与外液水分交换充分 4 添加甲烯蓝或其染色液不宜过多 5 毛细滴管操作的动作要轻 思考题1 用小液流法测定的是植物组织的水势而不是渗透势 为什么
15、 你能否设计一个实验测定植物细胞的渗透势 五 细胞间的水分移动决定与相邻两细胞间的水势差异 水势高的细胞中的水分向水势低的细胞流动 AB 多个细胞连在一起时 如果一端的细胞水势较高 另一端水势较低 顺次下降 就形成一个水势梯度 水分顺水势梯度从一端流向另一端 纯水 0 1 0 2 0 3 0 4 0 5 0 6 0 7 0 8 w 大气 当土壤含水量达到田间持水量时 土壤溶液水势仅稍稍低于0 约为 0 01MPa 大气的水势通常低于 100MPa 通常土壤的水势 植物根的水势 茎木质部水势 叶片的水势 大气的水势 使根系吸收的水分可以源源不断地向地上部分输送 二 植物根系对水分的吸收 1 根系
16、吸水的部位主要在根的尖端 从根尖向上约10mm的范围内 包括根冠 根毛区 伸长区和分生区 以根毛区的吸水能力最强 因为 根毛多 增大了吸收面积 5 10倍 细胞壁外层由果胶质覆盖 粘性较强 有利于和土壤胶体粘着和吸水 输导组织发达 水分转移的速度快 2 根系吸水的途径 质外体途径 apoplastpathway 跨膜途径 transmembranepathway 共质体途径 symplastpathway 植物根部吸水主要通过根毛皮层 内皮层 再经中柱薄壁细胞进入导管 细胞途径 callularpathway 茑尾根成熟凯氏带 3 根系吸水的动力 1 根压根压 是指由于植物根系生理活动而促使液流从根部上升的压力 大多数植物的根压为0 1 0 2MPa 有些木本植物的根压可达0 6 0 7MPa 伤流和吐水是证实根压存在的两种生理现象 1 伤流 bleeding 从受伤或折断的植物组织伤口处溢出液体的现象 伤流是由根压引起的 从伤口流出的汁液叫伤流液 bleedingsap 伤流液其中除含有大量水分之外 还含有各种无机物 有机物和植物激素等 伤流和根压示意图伤流液从茎部切口处流出 用压力
