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1、1 第九章细胞质遗传Chapter9CytoplasmicInheritance 第一节细胞质遗传的特点第二节母性影响第三节叶绿体遗传第四节线粒体遗传第五节其他细胞质遗传因子第六节植物雄性不育的类型及其遗传机理 2 本章重点1 细胞质遗传与核遗传的差异 2 细胞质遗传的特点 3 质核基因间的关系 4 雄性不育 核不育型 质核不育型 孢子体不育 配子体不育 生产应用 3 第一节细胞质遗传的特点 4 DNA的分布 所以说 染色体是DNA的主要载体 例 紫茉莉叶色的遗传 5 一 细胞质遗传的概念 6 真核生物的细胞质中的遗传物质主要存在于线粒体 质体 中心体等细胞器中 细胞生存不可缺少 7 在原核生
2、物和某些真核生物的细胞质中 除了细胞器之外 还有另一类称为附加体和共生体的细胞质颗粒中也存在遗传物质 细胞的非固定成分 果蝇的 粒子 细菌的F因子 草履虫的卡巴粒等 8 核遗传 由核基因所控制的遗传现象和遗传规律 细胞质遗传 cytoplasmicinheritance 由细胞质基因所决定的遗传现象和遗传规律 也称为非孟德尔遗传 non Mendelianinheritance 核外遗传 extra nuclearinheritance 母体遗传 maternalinheritance 非染色体遗传 non chromosomalinheritance 染色体外遗传 extra chromos
3、omalinheritance 细胞质基因组 plasmon 所有细胞器和细胞质颗粒中遗传物质的统称 9 二 细胞质遗传的特点1 特点 正交和反交的遗传表现不同 核遗传 表现相同 其遗传物质由雌核和雄核共同提供的 质遗传 表现不同 某些性状只表现于母本时才能遗传给子代 故胞质遗传又称母性遗传 正反交差异形成原因的示意图 在受精过程中 卵细胞不仅为子代提供其核基因 也为子代提供其全部或绝大部分细胞质基因 而精子则仅能为子代提供其核基因 不能或极少能为子代提供细胞质基因 10 通过连续的回交能把母本的核基因全部置换掉 但母本的细胞质基因及其控制的性状仍不消失 由附加体或共生体决定性状 其表现往往类
4、似病毒的转导或感染 遗传方式属于非孟德尔式 杂交后代一般不表现一定比例的分离 11 2 原因真核生物有性过程 卵细胞 有细胞核 大量的细胞质和细胞器 能为子代提供核基因和全部或绝大部分胞质基因 精细胞 只有细胞核 细胞质或细胞器极少或没有 只能提供其核基因 不能或极少提供胞质基因 一切受细胞质基因所决定的性状 其遗传信息只能通过卵细胞传给子代 而不能通过精细胞遗传给子代 卵细胞 精细胞 12 第二节母性影响 13 一 概念母性影响 由核基因的产物积累在卵细胞中的物质所引起的一种遗传现象 母性影响不属于胞质遗传的范畴 十分相似而已 二 特点下一代表现型受上一代母体基因的影响 三 母性影响的类别短
5、暂的 只影响幼龄期 持久的 影响子代终生 14 成虫复眼深褐色 成虫复眼红色 地中海粉螟 Ephestia 遗传 15 幼虫皮肤有色 幼虫皮肤有色 16 椎实螺的外壳旋转方向的遗传椎实螺是一种 同体的软体动物 每一个体都能同时产生卵子和精子 但一般通过异体受精进行繁殖 椎实螺既可进行异体杂交 又可单独进行个体的自体受精 椎实螺外壳的旋转方向有左旋和右旋之分 属于一对相对性状 17 杂交试验 过程 椎实螺进行正反交 F1旋转方向都与各自母本相似 即右旋或左旋 F2均为右旋 F3才出现右旋和左旋的分离 18 原因 椎实螺外壳旋转方向是由受精卵分裂时纺锤体分裂方向决定的 并由受精前的母体基因型决定
6、右旋 受精卵纺锤体向中线右侧分裂 左旋 受精卵纺锤体向中线左侧分裂 母体基因型 受精卵纺锤体分裂方向 椎实螺外壳旋转方向 右旋左旋 前定作用或延迟遗传由受精前母体卵细胞基因型决定子代性状表现的母性影响 19 第三节叶绿体遗传一 叶绿体遗传的花斑现象二 叶绿体遗传的分子基础 20 一 叶绿体遗传的表现1 紫茉莉花斑性状遗传 紫茉莉中花斑植株1909 柯伦斯 Correns C E 非孟德尔遗传发现者 洗澡花 紫茉莉 花斑枝条 21 着生绿色 白色和花斑三种枝条 且白色和绿色组织间有明显的界限 22 紫茉莉花斑性状的遗传 杂种植株所表现的性状完全由母本枝条所决定 与提供花粉的父本枝条无关 控制紫茉
7、莉花斑性状的遗传物质是通过母本传递的 23 花斑枝条 绿细胞中含有正常的绿色质体 叶绿体 白细胞中只含无叶绿体的白色质体 白色体 绿白组织交界区域 某些细胞内即有叶绿体 又有白色体 紫茉莉的花斑现象是叶绿体的前体 质体 变异而引起的 正常质体和白色质体 随机分配 绿色白色花斑 原因 24 细胞学证据 白色 白色质体绿色 叶绿体花斑 白色质体和叶绿体 25 花粉中精细胞内不含质体 上述三种分别发育的卵细胞无论接受何种花粉 其子代只能与提供卵细胞的母本相似 分别发育成正常绿株 白化株 花斑株 花斑现象 天竺葵 月见草 卫矛 烟草等20多种植物中发现 26 Evidenceforanothermod
8、eofinheritance Leafvariegationandtheinheritanceofachlorophyllous white plants 27 2 玉米条纹叶的遗传胞质基因遗传的独立性是相对的 有些性状的变异是由质核基因共同作用下发生的 1943年 Rhoades报道玉米细胞核内第7染色体上有一个控制白色条纹 iojap 的基因ij 纯合ijij株叶片表现为白色和绿色相间的条纹 28 正交试验 3 1 纯合时ij核基因使胞质内质体突变 3 1表明绿色和非绿色为一对基因的差别 这个由隐性核基因所造成的质体变异具有不可逆的性质 质体变异一经发生 便能以细胞质遗传的方式而稳定传递
9、29 反交试验 绿色 条纹 白化三类植株无比例 在连续回交的情况下 轮回亲本为绿株 当ij基因被取代后 仍然未发现父本对这一性状产生影响 30 3 衣藻的核外基因1954年RuthSager等研究了单细胞藻类 衣藻的红霉素抗性 eryr 单细胞绿色藻类 属真核生物 含有一个大的叶绿体和数目众多的线粒体 两种交配类型 正接合型 mt 和负接合型 mt 31 解释 抗生素抗性因子只能由mt 亲本传递 且在减数分裂中不发生分离 抗性基因来自叶绿体 mt 的叶绿体在接合中总是被丢失 32 二 叶绿体遗传的分子基础 叶绿体DNA的分子特点 ctDNA与细菌DNA相似 裸露的DNA 闭合双链的环状结构 多
10、拷贝 高等植物每个叶绿体中有30 60个DNA分子 整个细胞约有几千个DNA分子 藻类中 叶绿体中有几十至上百个DNA分子 整个细胞中约有上千个DNA分子 单细胞藻类中GC含量较核DNA小 高等植物差异不明显 33 一般藻类ctDNA的浮力密度轻于核DNA 而高等植物两者的差异较小 绿藻与高等植物ctDNA与核DNA的浮力密度 注 浮力密度 buoyantdensity 是通过密度离心法测得的DNA分子量的一种度量 其单位为g cm3 34 叶绿体基因组的构成1 低等植物的叶绿体基因组 ctDNA仅能编码叶绿体本身结构和组成的一部分物质 如各种RNA 核糖体 70S 蛋白质 光合作用膜蛋白和R
11、uBp羧化酶8个大亚基 特性 与抗药性 温度敏感性和某些营养缺陷有关 35 ActDNA物理图 由不同限制性内切酶 EcoR BamHI和BglII 处理所得的ctDNA物理图 用三个同心圆环表示 BctDNA遗传学图 标记了一些抗生素抗性位点和标记基因 ap DNA分子在叶绿体膜上的附着点 ac2 ac1 醋酸缺陷型 sm2 sm3 链霉素抗性 spc 壮观霉素抗性 tm 温度敏感性 衣藻 Chlamydomonasreinhanti 的叶绿体基因组图 36 2 高等植物的叶绿体基因组 多数高等植物的ctDNA大约为150Kb 烟草ctDNA为155844bp 水稻ctDNA为34525bp
12、 ctDNA能编码126个蛋白质 12 序列是专为叶绿体的组成进行编码 叶绿体的半自主性 有一套完整的复制 转录和翻译系统 但又与核基因组紧密联系 如叶绿体中RuBp羧化酶的生物合成 8个大亚基 由叶绿体基因组编码 8个小亚基 由核基因组编码 37 大小 156kb 环状 分区 4个区 86 5kb的大单拷贝区 LSC 18 5kb的小单拷贝区 SSC 两个等同的25kb倒位重复区 IRA IRB 水稻和烟草的叶绿体基因组图 38 叶绿体内遗传信息的复制 转录和翻译系统1 叶绿体DNA与核DNA复制相互独立 但都是半保留复制方式 2 叶绿体核糖体为70S 而细胞质中的核糖体为80S 3 叶绿体
13、中核糖体的rRNA碱基成分与细胞质和原核生物中的rRNA不同 4 叶绿体中蛋白质合成需要的20种氨基酸载体tRNA分别由核DNA和ctDNA共同编码 其中脯氨酸 赖氨酸 天冬氨酸 谷氨酸和半胱氨酸为核DNA所编码 其余十几种氨基酸为ctDNA所编码 39 一 线粒体遗传的表现二 线粒体遗传的分子基础 第四节线粒体遗传 40 一 线粒体遗传的表现 红色面包霉缓慢生长突变型的遗传两种接合型均可产生原子囊果 卵细胞 和分生孢子 精细胞 41 1 红色面霉缓慢生长突变型 生化分析 突变型不含细胞色素氧化酶 这种酶是由线粒体控制合成的 观察到缓慢生长突变型线粒体结构不正常 认为有关基因存在于线粒体之中
14、由母本传递 42 2 啤酒酵母的小菌落突变1940年 BorisEphrussi首次描述小菌落突变现象 分离鉴定三类小菌落 分离型 核基因突变 中性小菌落 单亲遗传 抑制性小菌落 43 正常菌落杂交的后代孢子中 一些长成大菌落 另一些为小菌落 不成比例 44 两种交配型对二倍体的细胞质的贡献相等 45 小菌落酵母细胞内缺少细胞色素a和b 细胞色素氧化酶 不能进行有氧呼吸 不能有效利用有机物 产生小菌落 这种小菌落的变异与线粒体的基因组变异有关 46 二 线粒体遗传的分子基础 线粒体DNA分子特点 mtDNA 如人类的线粒体 与核DNA的区别 mtDNA与原核生物的DNA一样 没有重复序列 mt
15、DNA的浮力密度比较低 mtDNA的G C含量比A T少 如酵母mtDNA的GC含量为21 mtDNA两条单链的密度不同 分别为重链 H 和轻链 L mtDNA非常小 仅为核DNA十万分之一 47 线粒体大小及数目 几种生物的mtDNA 48 线粒体基因组的构成1981年Kanderson最早测出人的mtDNA全序列为16569bp 人 鼠 牛的mtDAN全序列均被测出 2个rRNA基因 22个tRNA基因 13个蛋白质基因等 人 鼠和牛的mtDNA分别有16569bp 16275bp和16338bp 22个tRNA基因的位置用各个tRNA接受的氨基酸示于圆环外 12S及16SrRNA基因和1
16、3个开放阅读框架位置用相应符号表示在圆环内 URF 尚未确定开放阅读框架 OH和OL示两条互补链复制起始点 线粒体基因组图 49 1984年 Lonsdale测出玉米mtDNA 含有570kb 并存在多个重复序列 主要有6种 rRNA基因 tRNA基因和细胞色素C氧化酶基因均已进行了定位 50 线粒体遗传信息的复制 转录和翻译系统 复制方式为半保留复制 由线粒体的DNA聚合酶完成 51 有自身的核糖体 且不同的生物差异大人的Hela细胞线粒体的核糖体为60S 由45S和35S两个亚基组成 而细胞质核糖体为74S 酵母核糖体 75S 和各种RNA rRNA tRNA和mRNA 而细胞质核糖体为80S 线粒体的密码子与核基因密码子有差异 52 半自主性的细胞器线粒体内100多种蛋白质中有10种左右是线粒体本身合成的 包括细胞色素氧化酶亚基 4种ATP酶亚基和1种细胞色素b亚基 线粒体的蛋白是由线粒体本身和核基因共同编码的 是一种半自主性的细胞器 53 第五节其他细胞质遗传因子 54 一 共生体的遗传 共生体 symbionts 不是细胞生存所需要的必要组成部分 仅以某种共生的形式存在于细胞
