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1、光合作用 Photosynthesis 1 第1节光合作用的研究历史及意义第2节能量转换细胞器 叶绿体第3节光合色素第4节光反应第5节光合碳同化第6节影响光合作用的因素第7节提高植物光能利用率的途径 2 第1节光合作用的研究历史及意义 光合作用 绿色植物利用光能把CO2和水合成有机物 同时释放氧气的过程 3 光合作用的研究历史 有机物质的来源 CO2 O2的来源 H2O 光合作用的本质 氧化还原反应 挖掘光合作用的潜力 超级稻 高光效能源植物 袁隆平院士 匡廷云院士 CO2 2H2O 光 CH2O O2 H2O 叶绿体 氧化剂 还原剂 4 光合作用的意义 把无机物变为有机物的重要途径约合成5
2、1011t y有机物 同化2 0 1011t y碳素 6400t s 绿色工厂 巨大的能量转换过程将3 2 1021J y的日光能转化为化学能 维持大气中O2和CO2的相对平衡释放出5 35 1011t氧气 y 环保天使 光合作用是生物界获得食物 能量和氧气的根本途径 5 光合作用是地球上最重要的化学反应 摘自1988年诺贝尔奖金委员会宣布光合作用研究成果获奖的评语 6 Wilstatter 1915 纯化叶绿素并阐明其结构 Fischer 1930sEmerson 光合单位 叶绿素化学 Calvin等 1962 阐明光合碳循环 Woodward 1965 合成叶绿素分子 Mitchell 1
3、978 ATP合成 化学渗透学说 Deisenhofer等 1988 阐明光合细菌反应中心结构 Marcus 1992 生命体系 包括光合作用 的电子传递体系 Walker等 1997 ATP合酶的动态结构和反应机理 与光合作用相关的诺贝尔奖 7 依赖光合生产 人口粮食能源资源环境 因此 深入探讨光合作用的规律 揭示光合作用的机理 使之更好地为人类服务 愈加显得重要和迫切 8 第2节能量转换细胞器 叶绿体 叶片是光合作用的主要器官 叶绿体 chloroplast 是光合作用最重要的细胞器 9 10 由双层细胞膜围成的 通常呈椭圆形的相对独立的细胞器 亚细胞单位 内外膜之间的空隙为膜间隙 类囊体
4、 Thylakoids 由膜构成的囊状结构 每个类囊体的膜围成一个腔 腔内充满水和盐类 基粒类囊体 granathylakoid 基粒片层 lamella 基质类囊体 stromathylakoid 基质片层 基质 不定型凝胶状 含丰富的酶 核酸 嗜饿体 核糖体 淀粉粒等 叶绿体的基本结构 11 叶绿素 Chlorophyll Chla b类胡萝卜素 Carotenoids 胡萝卜素 叶黄素藻胆素 Phycocobilins 藻类光合色素 第3节光合色素 叶绿体色素 12 一 叶绿素的化学结构和性质 1 卟啉环头部 4个吡咯环 其中心1个Mg与4个环上的N配位结合 带电 是发生电子跃迁和氧化还
5、原反应的位置 呈极性 亲水 与类囊体膜上的蛋白结合 2 双羧酸尾部 一个羧基在副环 E 上以酯键与甲醇结合 甲基酯化 另一个羧基 丙酸 在D环上与植醇 叶绿醇 结合 植醇基酯化 非极性 亲脂 插入类囊体膜的疏水区 起定位作用 13 纯的有机溶剂不能打破叶绿体色素与蛋白质的联系 所以必须用能与水混溶的有机溶剂并有少量水存在时 才能将叶绿体色素提取出来 80 丙酮95 乙醇丙酮 乙醇 水 4 5 4 5 1 称取新鲜去大叶脉的菠菜叶片3g 剪碎放入研钵中 加少量石英砂和碳酸镁及5ml95 乙醇 研成均浆 过滤入25ml容量瓶 分别用5ml95 乙醇冲洗研钵3次 冲洗液同样过滤 收集滤液 倒入容量瓶
6、中 最后用95 乙醇定容至25ml 放入暗处备用 叶绿素提取 14 1 8个异戊二烯单位形成的四萜 2 两头对称排列紫罗兰酮环 3 不饱和C H结构 疏水 亲脂 二 类胡萝卜素的化学结构和性质 15 三 光合色素的吸收光谱 16 叶绿素 强吸收区 640 700nm 红 400 500nm 蓝紫 不吸收区 500 600nm 呈绿 胡萝卜素 强吸收区 400 500 蓝紫 不吸收区 500以上 呈黄色或红棕色 17 叶绿素 类胡萝卜素 3 1 叶片衰老过程中或逆境下 Chl较易降解 而Caro比较稳定 18 颜色紫外紫蓝绿黄橙红远红红外波长100 400 425 490 550 585 640
7、 700 740 nm 400425490550585640700740能量40029027423021219618116685高低 三 叶绿素的荧光现象和磷光现象 19 光合色素分子对光能的吸收及能量的转变示意图 20 基态 能量的最低状态激发态 高能 不稳定状态物质吸收光子 原子中的e重新排列 分子从基态跃迁到激发态对于Chl分子 Chl h Chl Chl 处于不同激发态 吸收红光 第一单线态 吸收蓝光 第二单线态 第二单线态的能量 第一单线态 处于高能激发态的分子不稳定 会迅速释放能量回到基态 处于第二单线态的Chl 以热的形式释放部分能量降到第一单线态 处于第一单线态的Chl 以下列
8、多种形式释放能量回到基态 1 释放热量2 发出荧光 第一单线态 基态 和磷光 第一三线态 基态 3 诱导共振 能量从一个分子传递给另一个分子 21 以诱导共振方式传递的能量用于光合作用 诱导共振仅发生在处于第一单线态的Chl回到基态的过程之中 吸收了蓝光 处于高能态的Chl先以释放热能形式回到第一单线态 然后第一单线态 基态 在能量利用上蓝光没有红光高 诱导共振 Chl1 h Chl1 Chl1 Chl2 Chl1 Chl2 22 叶绿素的荧光 反射光下 荧光 fluorescence 第一单线态的叶绿素分子回至基态时所发出的光 荧光现象 叶绿素溶液在透射光下呈绿色 而在反射光下呈红色的现象
9、23 四 叶绿素的化学性质 叶绿素是叶绿酸的酯 叶绿酸是双羧酸 其中一个羧基被甲醇酯化 另一个被叶绿醇酯化 叶绿素可以与碱起皂化反应而生成醇 甲醇和叶绿醇 和叶绿酸的盐 产生的盐能溶于水中 用此法可将叶绿素与类胡萝卜素分开 1 皂化反应 24 2 取代反应 卟啉环中的Mg处于不稳定的状态 可被H Cu2 Zn2 等离子取代 叶绿素溶液与稀酸作用 Mg可以被H 所取代而成褐色的去镁叶绿素 去镁叶绿素遇Cu2 则成为深绿色的铜代叶绿素 铜代叶绿素很稳定 在光下不易破坏 常用醋酸铜处理来保存绿色植物标本 去镁叶绿素 铜代叶绿素 25 五 叶绿素的生物合成 26 在叶绿体或前质体中合成叶绿素 高等植物
10、中以谷氨酸和 酮戊二酸为原料 在一系列酶的作用下合成 以尿卟啉原 为界 前后在厌氧和有氧条件下 原卟啉 是形成叶绿素和亚铁血红素的分水岭 原卟啉 与Mg结合形成 Mg 原卟啉 原卟啉 与Fe结合则形成亚铁血红素 需光还原过程 但强光下会发生光氧化 Fe Cu Mn Zn是叶绿素合成的酶促反应辅助因子 受遗传因子控制 27 影响叶绿素形成的因素 光 弱光 黄化现象 过强光 光氧化 温度 酶促反应的适宜温度范围 20 30 矿质元素 N和Mg是Chl组成成分 Fe Cu Mn Zn是Chl合成的酶促反应辅助因子 氧气 强光 植物吸收的光能过剩 氧参与Chl的光氧化 缺O2 Mg 原卟啉和Mg 原卟
11、啉甲酯积累 不能合成Chl 水分 缺水 Chl合成受阻 分解加速 内在遗传因子 低Chl突变体 28 光合作用中的任何过程都需要光 光能是如何被植物转变为化学能 植物进行能量转换的场所 第4节光反应 29 原初反应 电子传递和光合磷酸化 碳同化 光合作用的大致过程 30 光合作用的过程和能量转变 光合作用的实质是将光能转变成化学能 根据能量转变的性质 将光合作用分为三个阶段 1 光能的吸收 传递和转换成电能 主要由原初反应完成 2 电能转变为活跃化学能 由电子传递和光合磷酸化完成 3 活跃的化学能转变为稳定的化学能 由碳同化完成 光合作用中各种能量转变情况 31 4 1原初反应 光合作用的第一
12、步 光合色素分子对光能的吸收 传递和转换过程 32 所有的类胡萝卜素分子 Chlb和大多数的Chla分子 只是捕获吸收和传递光能 以诱导共振方式将能量传递到光合反应中心 没有光化学活性 不进行光化学反应 位于光合膜上的色素蛋白复合体上 与色素蛋白构成天线复合体 在天线复合体上完成光能的吸收与传递的过程 天线色素 antenna 聚光色素 反应中心色素 少数特殊状态的Chla分子 吸收光能或接受天线色素传递来的能量后 被激发的高能e脱离其分子 转移给其它分子 发生氧化还原反应 即产生光化学反应 将光能 电能 33 天线色素复合体 反应中心 光合单位光合单位 由250 300个叶绿素和其它天线色素
13、分子构成的 能完成1个光量子吸收与转化的色素蛋白复合体 光合单位 结合于类囊体膜上能完成光化学反应的最小结构的功能单位 光量子 quantum q q hv 34 一 光合反应中心 反应中心色素分子 原初电子供体 光化学反应中最先向原初电子受体供给电子的 反应中心色素分子又称原初电子供体 原初电子受体 直接接收反应中心色素分子传来电子的电子传递体 次级电子受体与供体等电子传递体维持电子传递体的微环境所必需的蛋白质 35 二 光化学反应 光化学反应实质上是由光引起的反应中心色素分子与原初电子受体间的氧化还原反应 h DPA DP A DP A D PA D donar 次级电子供体P pigme
14、nt 反应中心色素分子 原初电子供体 A acceptor 原初电子受体 36 量子产额 吸收光谱 三 PS 和PS 的光化学反应 Emerson红降现象 用不同波长的光照射绿藻 研究其光合效率 当吸收波长大于680nm 远红光 时 量子产额出现急剧下降的现象 称为红降现象 量子产额 吸收1个光量子放出的O2或固定CO2数目 37 Emerson双光增益效应 用红光 680nm 同时照射绿藻时 光合速率远远高于两种光单独照射时的光合速率之和 1 1 2推论存在着两个光化学反应中心 38 类囊体膜上串联着的光反应中心 1961 Duysens 荷兰 提出双光系统概念 PS photosystem
15、 吸收波长690nm的远红光 PSII和PSI共同参与光合反应 h h eee PSII PSI 39 现已从叶绿体的片层类囊体膜结构中分离出PS 和PS 两个光系统 均为色素蛋白复合体 PS 反应中心色素 P680 吸收红光 680nm PS 反应中心色素 P700 吸收远红光 700nm LHC 捕光复合体 OEC 放氧复合体 40 PS 的原初反应 P700 A0h P700 0P700 A0 PS 的原初反应 P680 Pheoh P680 PheoP680 Pheo 在原初反应中 受光激发的反应中心色素分子发射出高能电子 完成了光能 电能转变 随后高能电子将沿着光合电子传递链进一步传
16、递 PS 的原初电子受体是叶绿素分子 A0 PS 的原初电子受体是去镁叶绿素分子 Pheo 41 4 2电子传递和光合磷酸化 P680和P700被光激发后 其电子经过光合链上的若干电子传递体 供体和受体 进行传递 伴随发生H2O的光解和NADPH的生成 并通过光合磷酸化形成ATP 将电能 活跃的化学能 42 一 光合链 指定位在光合膜上的 由多个电子传递体组成的电子传递的总轨道 较为公认的是 Z 方案由希尔 1960 等人提出并经后人修正与补充 电子传递是在两个光系统串联配合下完成的 电子传递体按氧化还原电位高低排列 电子传递链呈侧写的 Z 形 43 1 电子传递链主要由光合膜上的PS Cytb f PS 三个复合体串联组成 2 电子传递有二处逆电势梯度 即P680至P680 P700至P700 逆电势梯度的电子传递均由聚光色素复合体吸收光能后推动 而其余电子传递都是顺电势梯度的 3 水的氧化与PS 电子传递有关 NADP 的还原与PS 电子传递有关 电子最终供体为水 水氧化时 向PS 传交4个电子 使2H2O产生1个O2和4个H 电子的最终受体为NADP 4 PQ是双电子双H 传递体
