中国科学院大学植物生理学：植物生理学 第七章ppt课件

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1、 第七章植物细胞信号转导 主讲教师 吴传书中国科学院大学2013 11 27 生长发育是基因在一定时间 空间上顺序表达的过程 而基因的表达则受周围环境的调控 植物是通过精确 完善的信号转导系统来调节自身 适应环境即 植物体的新陈代谢和生长发育主要受遗传及环境变化信息的调节控制 一方面遗传信息决定着植物体代谢和生长发育的基本模式 另一方面这些基因的表达及其所控制的生命代谢活动的实现 在很大程度上受控于其所生活的外界环境 植物体生活在多变的环境中 生活环境对其的影响贯穿在植物体的整个生命过程植物细胞如何综合外界和内部的因素控制基因表达 植物体如何感受其生存的环境刺激 环境刺激如何调控和决定植物生理

2、 生长发育和形态建成 成为植物生物学研究中人们普遍关注的问题 前言 植物细胞信号转导 signaltransduction 主要是指植物感受 传导环境刺激的分子途径及其在植物发育过程调控基因的表达和生理生化反应之间的一系列分子反应机理 信号转导包括信号 受体 信号转导网络和反应等环节细胞信号转导是生物结构间交流信息的一种最基本 最原始和最重要的方式 目前 信号转导的研究对植物科学所有方面做出了重要贡献 将许多领域的研究组成一个系统的信号转导途径 并由这些信号途径通向揭示浩繁生命奥秘的细胞过程 细胞信号转导的分子途径 在植物细胞的信号反应中 已发现有几十种信号分子 按其作用范围可分为胞间信号分子

3、和胞内信号分子对于细胞信号传导的分子途径 可分为四个阶段 即 胞间信号传递 膜上信号转换 胞内信号转导及蛋白质可逆磷酸化 细胞信号传导的主要分子途径IP3 三磷酸肌醇 DG 二酰甘油 PKA 依赖cAMP的蛋白激酶 PKCa2 依赖Ca2 的蛋白激酶 PKC 依赖Ca2 与磷脂的蛋白激酶 PKCa2 CaM 依赖Ca2 CaM的蛋白激酶 第一节植物细胞信号转导概述 信号 signal 简单说来就是细胞外界刺激 又称为第一信使 firstmessenger 或初级信使 primarymessenger 包括胞外环境信号和胞间信号 intercellularsignal 胞外环境信号是指机械刺激

4、磁场 辐射 温度 风 光 CO2 O2 土壤性质 重力 病原因子 水分 营养元素 伤害等影响植物生长发育的重要外界环境因子 胞间信号是指植物体自身合成的 能从产生之处运到别处 并对其他细胞作为刺激信号的细胞间通讯分子 通常包括植物激素 气体信号分子NO以及多肽 糖类 细胞代谢物 甾体 细胞壁片段等 胞外信号的概念并不是绝对的 随着研究的深入 人们发现有些重要的胞外信号如光 电等也可以在生物体内组织 细胞之间或其内部起信号分子的作用 胞外信号的概念并不是绝对的 随着研究的深入 人们发现有些重要的胞外信号如光 电等也可以在生物体内组织 细胞之间或其内部起信号分子的作用 不论是胞外信号还是胞间信号

5、均含有一定的信息 information 信号是信息的物质体现形式和物理过程信号的主要功能在细胞内和细胞间传递生物信息当植物体感受信号分子所携带的信息后 或引起跨膜的离子流动 或引起相应基因的表达 或引起相应酶活性的改变等 最终导致细胞和生物体特异的生理反应 植物体内信号分类 植物体内的胞间信号可分为两类 即化学信号和物理信号 一 化学信号化学信号 chemicalsignal 是指细胞感受刺激后合成并传递到作用部位引起生理反应的化学物质一般认为 植物激素是植物体主要的胞间化学信号 比如 脱落酸 ABA 这种随着刺激强度的增加 细胞合成量及向作用位点输出量也随之增加的化学信号物质称之为正化学信

6、号 positivechemicalsignal 这样的随着刺激强度的增加 细胞合成量及向作用位点输出量随之减少的化学信号物质称为负化学信号 negativechemicalsignal 二 物理信号 物理信号 physicalsignal 是指细胞感受到刺激后产生的能够起传递信息作用的电信号和水力学信号电信号传递是植物体内长距离传递信息的一种重要方式 是植物体对外部刺激的最初反应国著名的植物生理学家娄成后教授在20世纪60年代就指出 电波的信息传递在高等植物中是普遍存在的 他认为植物为了对环境变化作出反应 既需要专一的化学信号传递 也需要快速的电波传递 植物常见的长距离信号类型 1 易挥发性

7、化学信号在体内气相的传递易挥发性化学信号可通过在植株体内的气腔网络 airspacenetwork 中的扩散而迅速传递 通常这种信号的传递速度可达2mm s 1左右 植物激素乙烯和茉莉酸甲酯 JA Me 均属此类信号 而且这两类化合物在植物某器官或组织受到刺激后可迅速合成2 化学信号的韧皮部传递韧皮部是同化物长距离运输的主要途径 也是化学信号长距离传递的主要途径 植物体内许多化学信号物质 如ABA JA Me 寡聚半乳糖 水杨酸等都可通过韧皮部途径传递3 化学信号的木质部传递化学信号通过集流的方式在木质部内传递4 电信号的传递植物电波信号的短距离传递需要通过共质体和质外体途径 而长距离传递则是

8、通过维管束5 水力学信号的传递水力学信号是通过植物体内水连续体系中的压力变化来传递的 水连续体系主要是通过木质部系统而贯穿植株的各部分 植物体通过这一连续体系一方面可有效地将水分运往植株的大部分组织 同时也可将水力学信号长距离传递到连续体系中的各部分 三 受体 受体 receptor 是细胞表面或亚细胞组份中的一种天然分子 可以识别并特异地与有生物活性的化学信号物质 配体 ligand 结合 从而激活或启动一系列生物化学反应 最后导致该信号物质特定的生物学效应 受体是指在效应器官细胞质膜上能与信号物质特异性结合 并引发产生胞内次级信号的特殊成分 受体可以是蛋白质 也可以是一个酶系 受体与配体

9、即刺激信号 相对特异性的识别和结合 是受体最基本的特征 否则受体就无法辨认外界的特殊信号 配体分子 也无法准确地获取和传递信息 二者的结合是一种分子识别过程 靠氢键 离子键与范德华力的作用 配体与受体分子空间结构的互补性是特异性结合的主要因素 受体的功能 植物感受各种外界刺激的信号转导过程中 受体的功能主要表现在两个方面 第一 识别并结合特异的信号物质 接受信息 告知细胞在环境中存在一种特殊信号或刺激因素第二 把识别和接受的信号准确无误地放大并传递到细胞内部 启动一系列胞内信号级联反应 最后导致特定的细胞效应 要使胞外信号转换为胞内信号 受体的这两方面功能缺一不可 受体依据其存在的部位不同通常

10、分为细胞表面受体和膜内受体 图 细胞表面受体存在于细胞质膜上 大多数信号分子不能过膜 通过与细胞表面受体结合 经过跨膜信号转换 将胞外信号传至胞内 膜内受体是指存在于细胞质中或亚细胞组分 细胞核等 上的受体 大部分水溶性信号分子 如多肽激素 生长因子等 以及个别脂溶性激素可以扩散进入细胞 与膜内受体结合 调节基因转录 受体和信号物质的结合是细胞感应胞外信号 并将此信号转变为胞内信号的第一步 通常一种类型的受体只能引起一种类型的转导过程 但一种外部信号可同时引起不同类型表面受体的识别反应 从而产生两种或两种以上的信使物质一般认为受体存在于质膜上 然而植物细胞具有细胞壁 它可能使某些胞间信号分子不

11、能直达膜外侧 而首先作用于细胞壁 一些外界刺激有可能通过细胞壁 质膜 细胞骨架蛋白变构而引起生理反应 信号的感受 二植物细胞信号转导的特点 一些常见的植物信号转导反应 植物细胞在信号转导过程上同动物细胞大体上类似 也分为信号的感受 跨膜信号转导 信号级联放大与整合 细胞特定的生理反应4个阶段 但与动物比较具有 第一 植物不能像动物那样能够运动 其一生总是固定在一个地方 当其生活的环境条件改变 遇到不利于其生存的逆境胁迫时 植物不能通过运动去积极逃避逆境 植物只能被动接受 但是这种被动接受并不是完全意义上的被动 人们研究发现植物体可以通过整和环境信息来调节自身的生理活动去积极努力地适应环境的变化

12、 这是植物细胞有别于动物细胞信号转导的一个重要的区别第二 我们知道高等植物属于自养生物 植物如何感受环境中的太阳光 并通过光合作用固定太阳光把光能转换为生物自身的能量的信号转导过程同样是动物所不具备的第三 我们知道动物的神经系统和循环系统在长距离信号转导传输过程中起着重要的作用 而植物只有木质部和韧皮部两大输导系统 植物如何将长距离信号传输到相应组织细胞的信号转导过程同样有别于动物植物细胞信号转导系统在某些方面还保留了低等原核细胞的信号转导机制 三植物细胞信号转导研究内容和意义 随着动物细胞信号转导研究内容的深入 系统和完善 植物细胞信号转导的研究也逐步受到人们的关注植物细胞信号转导研究的具体

13、内容包括代谢 发育和遗传许多方面从其机制上可以简单概括为 研究植物细胞感受 耦合各种胞内外刺激 初级信号 并将这些胞外信号转化为胞内信号 次级信号 通过细胞内信号系统调控细胞内的生理生化变化 包括细胞内部的基因表达变化 酶的活性和数量的变化等 最终引起植物细胞甚至植物体特定的生理反应的信号转导途径和分子机制 第二节跨膜信号转导 胞间信号从产生位点经长距离传递到达靶细胞 靶细胞首先要能感受信号并将胞外信号转变为胞内信号 然后再启动下游的各种信号转导系统 并对原初信号进行放大以及激活次级信号 最终导致植物的生理生化反应对于细胞内受体而言 信号物质 配体 可以进入细胞内部与胞内的受体结合 完成细胞信

14、号的直接跨膜进入 而对于细胞表面的受体反应 外界信号首先与细胞表面的受体结合 不能直接将其所携带的信息传递到细胞内部外界信号物质与细胞表面的受体结合后 将外界信号转换为胞内信号的过程称为信号的跨膜转换 细胞通常采取以下三种方式将胞外信号跨膜转换为胞内信号 1 通过离子通道连接受体跨膜转换信号 离子通道 ionchannel 是存在于膜上可以跨膜转运离子的一类蛋白质 而离子通道型受体即离子通道连接受体 除了具备转运离子的功能外 同时还能与配体特异的结合和识别 具备受体的功能 当这类受体和配体结合接收信号后 可以引起跨膜的离子流动 把胞外的信息通过膜离子通道转换为细胞内某一离子浓度的改变的信息 2

15、 酶促信号直接跨膜转换 在研究植物激素乙烯的受体时发现 乙烯的受体有两个基本的部分 一个是组氨酸蛋白激酶 Hisproteinkinase HPK 另一个是效应调节蛋白 response regulatorprotein RR 当HPK接受胞外信号后 激酶的组氨酸残基发生磷酸化 并且将磷酸集团传递给下游的RR RR的天冬氨酸残基部分 信号接收部分 接受了传递过来的磷酸集团后 通过信号输出部分 将信号传递给下游的组分 下游末端的组分通常是转录因子 从而可以调控基因的表达 该过程的跨膜信号转换主要由酶连受体来完成 此类受体除了具有受体的功能外 本身还是一种酶蛋白 当细胞外的受体区域和配体结合后 可

16、以激活具有酶活性的胞内结构域 引起酶活性的改变 从而引起细胞内侧的反应 将信号传递到胞内 3 通过G蛋白偶联受体跨膜转换信号 在受体接受胞间信号分子到产生胞间信号分子之间 往往要进行信号转换 通常认为是通过G蛋白将转换偶联起来 故又称偶联蛋白或信号转换蛋白 G蛋白全称为GTP结合调节蛋白 GTPbindingregulatoryprotein 此类蛋白由于其生理活性有赖于三磷酸鸟苷 GTP 的结合以及具有GTP水解酶的活性而得名 20世纪70年代初在动物细胞中发现了G蛋白的存在 进而证明了G蛋白是细胞膜受体与其所调节的相应生理过程之间的主要信号转导者 G蛋白的信号偶联功能是靠GTP的结合或水解产生的变构作用完成 G蛋白 细胞内的G蛋白一般分为两大类 一类是由三种亚基 构成的异源三体G蛋白 另一类是只含有一个亚基的单体 小G蛋白 小G蛋白是一类只含有一个亚基的单聚体G蛋白 它结合GTP或GDP 结合了GTP之后都呈活化态 可以启动不同的信号转导 它们分别参与细胞生长与分化 细胞骨架 膜囊泡与蛋白质运输的调节过程在细胞跨膜信号转导中起主要作用的是异三聚体G蛋白 heterotrimeric