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1、第十章 第四节 人体内的气体交换1041气体交换肺泡和血液之间，血液和组织之间氧和二氧化碳的交换。为气体分子顺其分压差趋向平衡的方向。需透过有关交换膜，即：肺泡内表面层的液膜，其中含肺泡表面活性物质；肺泡上皮细胞膜；肺毛细血管内皮的基膜和肺毛细血管上皮等结构的弥散过程。例如肺泡气的氧分压较混合静脉血高，氧必然从肺泡向毛细血管弥散，而混合静脉血的二氧化碳分压高，则二氧化碳必然由肺毛细血管向肺泡弥散。氧、二氧化碳易溶于脂肪，这些气体弥散透过肺泡上皮细胞膜和肺毛细血管内皮细胞膜，都不会受阻，而氧与二氧化碳需通过细胞间液和血浆时，由于呼吸气体在水中溶解度不同，弥散速率亦不同。气体交换速率与气体弥散速率
2、、弥散面积与距离、及呼吸膜两边分压差等因素有关。气体在肺的交换 气体在肺的交换可用肺的弥散量DL为指标，即单位时间内(分钟)所摄取气体容积(V)与气体在肺泡膜两侧分压差(P1P2)的比值：在静息条件下，血流通过肺毛细血管时间约0.75秒。在肺毛细血管起始端，肺泡气与静脉血之间氧分压差很大，所以扩散速度很快；二氧化碳分压差虽较小，但扩散速度却比氧还快。约经0.3秒，血液中氧和二氧化碳分压即可与肺泡气达到平衡，静脉血变成动脉血。氧的弥散量一般用间接方法测量，健康成人静息时，氧的肺弥散量平均约为33毫升/分钟毫米汞柱，肺泡气肺毛细血管血液平均氧分压差约为7.6毫米汞柱(1毫米汞柱=0.133千帕)。
3、气体在组织的交换 体循环中毛细血管与组织细胞间的气体交换，与气体在肺交换相似，但气体在组织交换都是通过液体，而弥散膜两边气体分压差，随组织活动和细胞内氧化代谢程度而不同。如当骨骼肌处于静息状态时，耗氧量少，产生二氧化碳也少，动脉血中氧分压与肌肉组织中氧分压差较小。静息时毛细血管多数处于闭合状态，毛细血管与细胞之间的距离较大，血流量也较少，由此毛细血管向组织弥散的氧量将减少。反之，当肌肉运动时，组织耗氧量增加，产二氧化碳也增加，组织中氧分压减小而二氧化碳分压高，有利于氧从毛细血管动脉端弥散入组织，也有利于二氧化碳从组织向毛细血管弥散，使动脉血变成静脉血。1042吸入和呼出的气体中，氧和二氧化碳含
4、量的变化示意图1043氧在血液中的运输1升动脉血约含200毫升氧。这些氧以两种形式存在于血液中：溶解在血液的血浆中。在正常的肺泡气氧分压为19.33千帕（105毫米汞柱）和37的情况下，1升血液中只溶3毫升氧；与血红蛋白分子形成化学结合， l升血液中有197毫升氧与红细胞中的血红蛋白结合。血红蛋白是由一个珠蛋白分子结合四个血红素构成的，分子量为645000。珠蛋白分子包括四条链：两条a链，每条链由141个氨基酸构成；两条链，每条链由146个氨基酸构成。每条链中包含一个血红素，每个血红素中心有一个亚铁离子，每个亚铁离子能携带一个氧分子。血红蛋白与氧结合得很快，而且是可逆的。与氧结合的血红蛋白叫做
5、氧合血红蛋白，一般用HbO2表示。正常人每100毫升血液中约含15克血红蛋白。每克血红蛋白可结合1.341.36毫升氧。没有与氧结合的血红蛋白叫做去氧血红蛋白。血红蛋白与一氧化碳结合的亲和力是氧的200倍。即使在分压很低的情况下，一氧化碳也能取代氧与血红蛋白结合，形成一氧化碳血红蛋白，使运送到组织中的氧显著下降。因此汽车和通风不良的炉子产生的一氧化碳是危害很大的，甚至城市交通所产生的一氧化碳也可能导致局部缺氧而损伤脑的机能。血红蛋白只是动物体内呼吸色素之一，它分布最广，几乎见于全部脊椎动物；不同种类的无脊椎动物有不同的呼吸色素。这些呼吸色素包括血褐蛋白（腕足动物、环节动物），血绿蛋白（环节动物
6、），血蓝蛋白（软体动物、节肢动物）以及血红蛋白（许多种类的无脊椎动物）。还有许多无脊椎动物没有呼吸色素。血蓝蛋白是一种含铜的呼吸色素，分子量为l7百万，许多性质与血红蛋白相似。它在氧分压高时与氧结合，而在氧分压低时释放氧。它的氧合形式是淡蓝色的，而脱氧形式是无色的。与血红蛋白不同，血蓝蛋白悬浮在血液中而不是包藏在血细胞内。当血液中的血红蛋白全部转变为氧合血红蛋白时，叫做完全饱和。没有全部转变为氧合血红蛋白则叫做部分饱和。哪些因素决定氧与血红蛋白结合的程度呢？最重要的因素是血液中的氧分压，也就是溶解在血中的氧的浓度。血液中氢离子浓度（酸度）与温度对血红蛋白的饱和度也有影响。在烧瓶中放一份血液，通
7、入含一定量氧的气体，氧从气体中净扩散进血液中，直到两者的分压相等为止。如果气体的量比血液量大很多，则最后气体中的氧分压与原来的压力很相近。用这种方法可以测出12份血液样品在不同的氧分压中（从1.33318.67千帕，即10140毫米汞柱）血红蛋白的氧饱和度*。根据这些数据，可以绘出氧-血红蛋白离解（亦即饱和）曲线。这是一条“S”形曲线。在氧分压1.338千帕（1060毫米汞柱）之间是陡峭的斜坡，而氧分压9.3313.33千帕（70100毫米汞柱）之间是比较平坦的部分。这就是说，氧分压从1.33千帕（10毫米汞柱）增到8千帕（60毫米汞柱），血红蛋白与氧的结合增加很快。氧分压的变化引起血红蛋白氧
8、饱和度增加81.3。在氧分压为8千帕（60毫米汞柱）时，90的血红蛋白已与氧结合。从此往上进一步升高氧分压，氧合血红蛋白只有少量的增加。氧分压由8千帕（60毫米汞柱）增加到13.33千帕（100毫米汞柱），血液中血红蛋白的氧饱和度只增加6.5。当血液由肺动脉进入肺时，氧分压为5.33千帕（40毫米汞柱），血红蛋白氧饱和度为74.7。由于肺泡气中氧分压较高，为14千帕（105毫米汞柱），氧从肺泡中扩散进入血浆。血浆中氧分压升高则促使氧扩散进入红细胞。红细胞中的氧分压升高，促进氧与血红蛋白结合。由于从肺泡扩散进入血液的氧并不是停留在溶解状态而是与血红蛋白结合，因此血液中溶解的氧分压仍然低于肺泡气中
9、的氧分压，氧继续由肺泡中扩散进入血液，直到血红蛋白实际饱和，血液中溶解氧的分压与肺泡气中的氧分压相等为止。在组织毛细血管与细胞之间则是进行一个方向相反的过程。当血液由体动脉进入组织毛细血管，血浆中的氧分压大于组织液中的氧分压，氧由血液扩散，穿过毛细血管壁，进入组织液。由于细胞的新陈代谢活动不断消耗氧，细胞内液中的氧分压低于组织液的氧分压，组织液中的氧进一步扩散穿过细胞膜进入细胞。血浆中氧分压降低，使红细胞中的氧通过扩散穿过细胞膜进入血浆。红细胞内氧分压降低，则促使氧合血红蛋白离解，释放出氧。血液的氢离子浓度对血红蛋白氧饱和度也有相当的影响。增加氢离子浓度使氧-血红蛋白离解曲线向下向右偏离正常的
10、曲线（正常的是指氢离子浓度与动脉血中的相等）。这就是说，在同一氧分压下，氢离子浓度增加则血红蛋白与氧结合力减小。在组织毛细血管中，氢离子浓度比动脉血中的高，因此，血液流入组织毛细血管中不仅由于氧分压降低而且还由于氢离子浓度升高使更多的氧从氧合血红蛋白中释放出来。在肺毛细血管中，氢离子浓度比体静脉中的低，因此血红蛋白就比在同一氧分压的条件下氢离子浓度较高时结合更多的氧。组织越活动，氢离子浓度就越高，氧合血红蛋白在经过这些组织的毛细血管时就会释放更多的氧，供给活动的细胞。新陈代谢活动旺盛的组织（如正在运动的肌肉），温度比平常有所升高，促使血液流经这部分组织的毛细血管时释放更多的氧。1044二氧化碳
11、在血液中的运输血液流经组织毛细血管，氧合血红蛋白释放氧供给组织，二氧化碳则从细胞中扩散出来，经过组织液，进入血浆。少量二氧化碳（l）与血浆蛋白的胺基结合形成氨基甲酸化合物；约5%的二氧化碳溶解在血浆中；另约5的二氧化碳经过水合作用形成碳酸，碳酸水解成碳酸氢根与氢离子，由于血浆中没有催化这种反应的酶，二氧化碳的水合作用进行缓慢。这些反应所产生的氢离子大部分被血浆蛋白所缓冲。约90的二氧化碳继续扩散经过血浆进入红细胞。在红细胞中，5的二氧化碳溶解，21的二氧化碳与血红蛋白的胺基形成氨基甲酸血红蛋白，释放氧离子。从组织中扩散出来的二氧化碳大部分（63%）在红细胞中水合形成碳酸，继而解离成碳酸氢根和氢
12、离子，因为在红细胞中有碳酸酐酶催化水合作用。这些反应所产生的氢离子被血红蛋白所缓冲。碳酸氢根则由于红细胞内的浓度升高而扩散出血细胞进入血浆。因此，在红细胞内不会由于产物的聚积而阻碍二氧化碳转变成碳酸氢根和氧离子。碳酸氢根穿出红细胞膜，然而氢离子不容易穿出细胞膜，造成细胞内正电荷增加，促使氯离子从血浆中扩散进入红细胞。氧合血红蛋白释放氧给组织成为血红蛋白，同时血红蛋白分子的其他部分与来自组织的二氧化碳结合成为血红蛋白，血红蛋白还与氢离子结合。血红蛋白与氧或氢离子结合是相互影响的。氢离子与血红蛋白结合则削弱血红蛋白与氧的结合；而血红蛋白脱氧后则与氢离子的结合力加强。氧合血红蛋白流经组织脱氧后成为血
13、红蛋白，血红蛋白是弱酸，有能力接受氢离子而不改变酸碱度。事实上，氧合血红蛋白释放1摩氧给组织则约有0.7摩氢离子能与血红蛋白结合而不引起酸碱度的任何变化。呼吸商的正常值为0.85左右，超过0.7不太多，因此，血红蛋白这种能接受相当大量氢离子而不改变其酸碱度的特性在组织交换气体时对减少血液酸碱度的变化有重要的意义。1045呼吸气体在体内的交换与运输体内外的气体交换、大气与肺泡之间的气体交换还只是呼吸过程的第一步。肺泡中的氧必须穿过肺泡毛细血管膜（包括表面液体层、肺泡上皮、间隙腔、肺泡毛细血管内皮）进入肺毛细血管，（见图）由血液运送到组织，再离开组织中的毛细血管，穿过细胞膜，进入细胞；而二氧化碳则
14、必须经过一个方向相反的过程，由细胞到达肺泡。是什么原因促使氧和二氧化碳穿过肺泡上皮、毛细血管壁和细胞膜呢？这是扩散，只是靠被动的扩散，并没有主动的转运过程在起作用；而扩散的进行必须存在浓度梯度，因为分子只能由高浓度处向低浓度处扩散。为了说明氧和二氧化碳在体内外的交换，需要简短地回顾化学课程中已经学习过的一些内容。气体中的单个分子总是在高速度地运动。由于这些高速度的分子不断撞击容器壁，因而产生了对容器壁的压力。撞击的次数增加，则压力加大。因此，气体的压力与气体的温度和浓度成正比。因为温度升高则分子的运动速度提高，而浓度增加就是分子数目增多，因此气体的压力是分子运动速度和浓度的量度。扩散是气体分子
15、不断运动，由压力高的区域向压力低的区域运动的结果。当然，压力低的区域也有少数分于向压力高的区域运动。但总的说来，由压力高的区域向压力低的区域运动的分子数目多得多。严格地说，这里所讲的扩散是净扩散。一种混合气体的压力是其中各个成分压力之和。因为气体分子之间距离很大，所以分子之间的影响很小。各个成分气体的压力与其他成分气体的压力无关。混合气体中各个成分气体的压力称为分压。在气体与液体之间溶解于液体中的气体分子数目与溶液上气体的压力成正比。如果溶液上气体压力高于溶液中溶解的气体的压力，则溶入液体中的气体分子多于从液面上逸出的分子，从而使液体中溶解气体的压力增加。如果液体中溶解的气体压力高于溶液上气体
16、的压力，则溶液中的气体分子逸出液面的数目将大于从气体中溶入液体的数目，使溶液上气体的压力与溶液中溶解气体的压力相等。当气体分子溶入液体的数目与逸出液体的数目相等时，液体中溶解的气体的压力与溶液上气体的压力相等。在液体中溶解的气体分子由气体压力高的区域向压力低的区域扩散。细胞、组织间液和毛细血管中的血液之间的气体交换，原因就在于此。必须注意区分溶液中溶解的气体量和溶液中所含气体的总量，因为血液中的氧和二氧比碳绝大部分是比学结合的，只有一小部分是物理溶解的，而溶液中各种气体的分压都是由物理溶解的这部分气体产生的。以这些气体分子运动的基本性质作基础，进一步讨论氧和二氧化碳穿过肺泡、毛细血管和细胞膜的扩散过程。空气在海平面的压力为101.3千帕（760毫米汞柱），其中含氧20.84
