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1、从一道高考遗传题看孟德尔比率的变化（广东省惠东县惠东中学高中部 罗天来 邮编：516300）奥国的遗传学家孟德尔（G.J Mendel），用豌豆作试验材料，最先揭示了遗传的两个基本规律基因的分离定律（Law of segregation）和基因的自由组合定律（law of independent assortment）。下面从一道高考遗传题来看孟德尔比率的变化，学生掌握好孟德尔遗传定律，在高考和竞赛活动中都有重要意义。【例题】（2004全国）试回答下列问题，在一些性状的遗传中，具有某种基因型的合子不能完成胚胎发育，导致后代中不存在该基因型的个体，从而使性状的分离比例发生变化。小鼠毛色的遗传就是
2、一个例子。一个研究小组，经大量重复实验，在小鼠毛色遗传的研究中发现：A 黑色鼠与黑色鼠杂交，后代全部为黑色鼠B黄色鼠与黄色鼠杂交，后代中黄色鼠与黑色鼠的比例为2：1C黄色鼠与黑色鼠杂交，后代中黄色鼠与黑色鼠的比值为1：1根据上述实验结果，回答下列问题：（控制毛色的显性基因用A表示，隐性基因用a表示）黄色鼠的基因型是 ，黑色鼠的基因型是 。推测不能完成胚胎发育的合子的基因型是 。写出上述B、C两个杂交组合的遗传图解。解：Aa；aa AA B：Aa Aa C：Aa aa黄色 黄色 黄色 黑色1AA：2Aa：1aa 1Aa：1aa不存活 黄色 黑色 黄色 黑色精析：本题是一道非常好的应用基因分离规律
3、解决实际问题的遗传题目。从所给的材料，首先要分析小鼠毛色的显隐性，根据显性和隐性的关系，通过基因的分离规律来判断性状分离比例的变化，找出合子不育的基因型。根据上述推断写出遗传图解。基因和表型效应（Phenotypic effect）之间的关系远远不是“一对一”的，某一基因的存在，不一定总有某一表型效应的出现。所以，孟德尔比率是在一定的条件下表现出来的，这些条件是：亲本必需是纯合二倍体，相对性状差异明显。基因显性完全，且不受其他基因影响而改变作用方式。减数分裂过程中，同源染色体分离机会均等，形成两类配子的数目相等，或接近相等。配子能良好地发育并以均等机会相互结合。不同基因型合子及个体具有同等的存
4、活率。生长条件一致，试验群体比较大。这些条件在一般的实验中，只要加以全面考虑和妥善安排，基本上都是可以得到保证的，因而都能表现出孟德尔式的比率。但是，在孟德尔以后的研究中，有许多事例表现了孟德尔比率的变更，现就以下几个方面加以简要介绍。1 致死基因孟德尔的论文被重新发现后不久，法国学者库恩（Cunot）就发现小鼠（Mus musculus）中黄鼠不能真实遗传，不论是黄鼠与黄鼠相交，还是黄鼠与黑鼠相交，子代都出现分离：黄鼠黑鼠黄鼠2378，黑鼠2398黄鼠黄鼠黄鼠2396，黑鼠1235 从上面第一个交配看来，黄鼠很像是杂种，因为与黑鼠的交配结果，下代分离为1：1。如果黄鼠是杂合体，则黄鼠与黄鼠交
5、配，子代的分离比应该是3：1，可是从上面第二个交配的结果看来，倒是与2：1很适合。那末这是怎么一回事呢？以后研究发现，在黄鼠黄鼠的子代中，每窝小鼠数比黄鼠黑鼠少一些，大约少1/4，这表明有一部分合子纯合体黄鼠在胚胎期死亡了。黄鼠AYa黄鼠AYa1AYAY：2AYa：1aa 死亡 黄鼠 黄鼠那就是说，黄鼠基因AY影响两个性状：毛皮颜色和生存能力。AY在体色上有一显性效应，它对黑鼠基因a是显性，杂合体AYa的表型是黄鼠。但黄鼠基因AY在致死作用方面存在隐性效应，因为黄鼠基因要有两份时，即纯合体AYAY时，才引起合子的死亡。这就是2004年全国高考题的应用。这里随便提一下，镰形细胞贫血是隐性致死的，
6、即HbsHbs是致死的；植物中常见的白化基因也是隐性致死的，因为不能形成叶绿素，最后植株死亡。2 非等位基因间的相互作用两对基因是自由组合的，这并不意味着它们在作用上是没有关系的。在这些自由组合的基因中，有些基因影响着同一器官的形状和色泽，从而在它们之间出现了各种形式的相互作用。不同对基因间相互作用而导致杂种后代分离比例偏离正常的孟德尔比例，称为基因互作。互补作用两对独立基因分别处于纯合显性或杂合状态时，共同决定一种性状的发育；当只有一对基因是显性，或两对P 白花CCppccPP白花 F1 紫花CcPpF2 9紫花（C P ）：7白花（3C pp+3ccP +1ccpp）基因都是隐性时，则表现
7、为另一种性状，这种作用称为互补作用。发生互补作用的基因称为互补作用。例如，香豌豆的花色遗传，香豌豆有许多品种，其中有两个白花品种，杂交F1代开紫花，F2代分离出9/16紫花和7/16白花。显然，开紫花是由于显性基因C和P互补的结果，因此这两个基因称为互补基因。累加作用两种显性基因同时存在时产生一种性状，单独存在时则能分别表现相似的性状。例如，南瓜果形遗传，圆球形对扁盘形对隐性，长圆形对圆球形为隐性。用两种不同基因型的圆球形品种杂交，F1产生扁盘形，F2出现三种果形：9/16产生扁盘形，6/16圆球形，1/16长圆形。P 圆球形CCppccPP圆球形 F1 扁盘形CcPpF2 9扁盘形（C P
8、）：6圆球形（3C pp+3ccP ）：1长圆形ccpp）从以上分析可知，两对基因都是隐性时，为长圆形；只有C或P存在时，为圆球开；C和P同时存在时，则形成扁盘形。重叠作用不同对基因互作时，对表现型产生相同的影响，F2产生15：1的比例，称为重叠作用。这类表现相同作用的基因，称为重叠基因。例如，荠菜果形的遗传。常见果形为三角形蒴果，极少数为卵形蒴果。将两种植株杂交，F1全是三角形蒴果。F2则分离15/16三角形蒴果：1/16卵形蒴果。卵形的后代不分离，三角形则有三种情况：不分离；分离出3/4三角形蒴果，1/4卵形蒴果；出现15：1比例分离。显然这是9：3：3：1的变形，其中只要有一个显性基因，
9、果为三角形，缺少显性基因为卵形。P 三角形CCPPccpp卵形F1 三角形CcPpF2 15三角形（9C P ）+ 3C pp+3ccP ）：1卵形ccpp）显性上位作用两对独立遗传基因共同对一对性状发生作用，其中一对对另一对基因的表现有遮盖作用，称为上位性。反之，后者被前者后遮盖，称为下位性。如果是显性起遮盖作用，称为显性上位基因。例如，西葫芦的皮色遗传。显性白色基因（C）对显性黄皮基因（P）有上位性作用。P 白皮CCPPccpp绿皮F1 白皮CcPpF2 12白皮（9C P + 3C pp）：3黄皮（ccP ）：1绿皮（ccpp）当C存在时，P的作用被遮盖，当C不存在时，P则表现黄色，当为
10、双隐性时，则为绿色。隐性上位作用在两对互作的基因中，其中一对隐性基因对另一对基因起上位性作用。例如，玉米胚乳蛋白质层颜色的遗传。当基本色泽基因C存在时，基因P、p都能表达各自的作用，即P表现紫色，p表现红色，缺C因子时，隐性基因cc对P和p起上位性作用。P 红色CCppccPP白色F1 紫色CcPpF2 9紫色（C P ）：3红色（C pp）：4白色（3ccP +1ccpp）上位性是作用于非等位基因之间，而显然是发生于等位基因之间，所以是不同的。抑制作用在两对独立基因中，其中一对显性基因，本身并不控制性状的表现，但对另一对基因的表现有抑制，称为抑制基因。例如，家鸡羽毛的遗传，白羽莱杭鸡与白羽温
11、德鸡杂交，F1全为白羽鸡，F2代群体出现13/16白羽毛和3/16有色羽毛。P 白羽莱杭鸡IICCiicc白羽温德鸡F1 白羽鸡IiCcF2 13白色（9I C +3I cc+1iicc ）：3有色（iiC ）基因C控制有色羽毛，I基因为抑制基因，当I存在时，C不能起作用；只有I基因不存在时，C基因才决定有色羽毛。由于篇幅有限，仅以一道生物竞赛题来强调本文在生物竞赛中的地位。【例题】（2003全国）A/a与B/b是独立分配的，当AaBb自交，子代中表型的AB：ab的比例为9：7，你对此做何解释？（ ）A基因互补 B显性上位 C隐性上位 D抑制基因精析：当AaBb自交时，只有当AB同时存在时才出现显性性状，其中任何一对基因呈隐性状态时，都会出现突变型性状。AaBbF2：9（A B ）：7（3A bb+3aaB +1aabb）答案：A参考文献：P 圆球形CCppccPP圆球形 F1 扁盘形CcPpF2 9扁盘形（C P ）：6圆球形（3C pp+3ccP ）：1长圆形ccpp）刘祖洞 著 遗传学（第二版）高等教育出版社作者简介：罗天来，中学教师，大学本科学历，毕业于长春师范学院
