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1、第二节 细胞的物质运输功能1水在生物体内的作用 水是生命存在的环境条件，同时也是生活物质本身化学反应所必需的成分，水对于维持生物体的正常生理活动有着重要的意义，因此水是生物体不能缺少的物质。 (1)水是细胞内的良好溶剂：生物体内的大部分无机物质及一些有机物，都能溶解于水。水是物质扩散的介质，也是酶活动的介质。细胞内的各种代谢过程，如营养物质的吸收，代谢废物的排出，以及一切生物化学反应等，都必须在水溶液中才能进行。 (2)由于水分子的极性强，能使溶解于其中的许多种物质解离成离子，这样也就有利于体内化学反应的进行。 (3)由于水的流动性大，水在生物体内还起到运输物质的作用，将吸收来的营养物质运输到
2、各个组织中去，并将组织中产生的废物运输到排泄器官，排出体外。 (4)水的热容大，1 g水从15上升到16时需要418 J热量，比同量其他液体所需要的热量多，因而水能吸收较多的热而本身温度的升高并不多。水的蒸发热较大，lg水在37时完全蒸发需要吸热240 kJ，所以蒸发少量的汗就能散发大量的热。再加上水的流动性大，能随血液循环迅速分布全身，因此水对于维持生物体温度的稳定起很大作用。 (5)对植物来说，水能保持植物的固有姿态。由于植物的液泡里含有大量的水分，因而可以维持细胞的形态而使植物枝叶挺立，便于接受阳光和交换气体，保证正常的生长发育。(6)对生物体的生命活动起重要的调控作用。生物体内水含量的
3、多少以及水的存在状态I的改变，都影响着新陈代谢的进行。一般情况下，生物体内的含水量在70以上时代谢活跃；含水量降低，则代谢不活跃或进入休眠状态。当自由水比例增加时，生物体的代谢活跃，生长迅速：而当自由水向结合水转化较多时，代谢强度就会下降，抗寒、抗热、抗旱的性能提高。 (7)水还有润滑作用。2主动运输主动运输是指通过细胞膜本身的某种耗能过程，将某种物质分子由膜的低浓度一侧移向高浓度一侧的过程。按照热力学基本定律，溶液中的分子由低浓度处向高浓度处移动i就像物体沿着斜坡上移(图2)，必须由外部供给能量。在细胞膜的主动运输中，能量由细胞来供给。 (图示物质分子可由其高浓度处自动向底浓度处扩散，而分子
4、由底浓度处移向高浓度处则需另行供能，正如滑雪者可由高坡自动下滑，而上坡需要由人体费力一样) 主动运输是与被动运输相对而言的。自由扩散和协助扩散都属于被动运输，其特点是在这样的物质运输过程中，物质分子进行顺浓度梯度的移动，而与物质运输有关的膜或细胞并无能量消耗。但是，被动运输并不是与能量转换完全无关，而只不过是物质运输所需要的能量是来自高浓度溶液本身所包含的位能而已，就像位于斜坡高处的物体可以靠位能自动下滑而不需要另外供给能量一样。 在细胞膜主动运输的问题上，最重要的而且研究得最充分的是关于钠、钾离子的主动运输。 很早以前就知道，包括人体各种细胞在内的所有动物细胞，其细胞内液和细胞外液中的钠、钾
5、 离子浓度有很大的不同。这是因为各种细胞的细胞膜上普遍存在着一种“钠钾泵”的结构，简称为“钠泵”，它们的作用就是能够逆着浓度差主动地把细胞外液中的K+移入膜内，同时不断地把进入细胞的Na+移出膜外，因而形成和保持了K+、Na+离子在膜两侧的正常浓度差。大量事实证明，钠泵实际上是一种镶嵌在膜的脂质双分子层中具有ATP酶活性的特殊蛋白质，它可以被Na+、K+和M92+等离子所激活，分解ATP以获得能量，同时将膜外的K+移入膜内，将膜内的Na+移出膜外。 3细胞膜通道之谜 2003年的诺贝尔化学奖，颁给了两位美国科学家：约翰霍普金斯大学医学院的阿格雷(PAgre)与洛克斐勒大学霍华休斯医学研究中心的
6、麦金农(RMacKinnon)。他们获奖的研究都与细胞膜上的通道有关，瑞典皇家科学院在lO月8日发布的新闻稿中指出，阿格雷是因为“发现水通道”与麦金农“在离子通道的结构与机制上的研究”，而共享今年的诺贝尔化学奖。 (1)神秘水通道终于现身 生命现象与水脱不了关系，与生命有关的一切生理、生化反应，都是在水中发生的。当细胞以双层磷脂组成的细胞膜隔出内外，阻绝了水与离子的通透，如何维持细胞膜内外渗透压的平衡，就变得非常重要了。因为如果细胞里的水太多(或离子浓度太低)，细胞会被撑破，如果细胞里的水太少(或离子浓度太高)，细胞会变得干瘪，生化反应无法顺畅进行。 长久以来，科学家便知道细胞膜上有一些蛋白质
7、，负责细胞内外物质的通透，这些蛋白质可以说是细胞膜上的密道，能够选择性地让细胞内外的物质进行交换。有些通道只是进行单纯 的流量管制，而有些物质的进出，因为要对抗浓度上的差异(渗透压)，则需要消耗能量。然而，水分子如何进出细胞，则一直是个谜。 1988年，阿格雷成功地从红细胞分离出一种膜蛋白，在经过多种分析、蛋白质定序与该蛋白质cDNA的定序后，他确定这就是大家寻觅已久的水通道。阿格雷将之命名为“Aquaporin”，意即“水孔”。到了2000年，阿格雷与其他的研究团队合作，做出了Aquaporin蛋白质三维结构的高分辨率影像，使他们得以进一步研究这个水通道的详细作用机制：为什么它只让水分子 通
8、过，却不允许其它离子或分子通过?就连水分子与氢离子形成的水合质子(H30+)也无法从中通过呢?这是因为细胞膜通道有一个很重要的特性，就是它们具有选择性，而Aquaporin的形状，正是它只能让水分子通过的原因。水分子会成单_一纵列，进入弯曲狭窄的通道，通道中的极性与偶极力会帮助水分子旋转，以适当的角度挤过狭窄的通道。而通道中有一个带正电的区域，会排斥带正电的离子，便可以避免水合质子偷渡。 Aquaporin的发现没几年，有关它的性质与作用的分子机制，都已经有相当的了解。科学家在其他生物身上，也发现了类似的水通道，从细菌、植物到动物都有。光是人类身上，就有至少11种水通道蛋白质，而植物的水通道蛋
9、白质数量更多，种类也高达35种。水通道的研究之所以热门，是因为它与体液的排出有关。特别是肾脏，它每天都得从原尿中回收水分，以调节体内的含水量。体液的滞留，可能会引起郁血性心脏衰竭，而许多遗传疾病也与Aquaporin的缺陷有关，例如肾性尿崩症(nephrogenic diabetes insipidus)。水通道的发现，可以说是为生物科技与医学界开启了一个相当重要的研究领域。 (2)挑剔的离子通道 本届诺贝尔化学奖的另外一个主题，就是细胞膜上的另外一种通道“离子通道”。细胞膜上离子通道的功能，除了前述可以调节细胞内外的渗透压外，也是维持细胞膜电位的重要分子，而神经细胞要进行讯号传导，便是靠离子
10、的进出以造成膜电位的变化。虽然科学家对于细胞膜上离子通道已有相当程度的了解，对于离子通道所具有的特殊选择性，也能从蛋白质的结构获 得大体解释，但是一直缺乏一套完整详细的分子作用机制。原因是，要做出膜蛋白三维结构的高分辨率影像，非常不容易。 1998年，麦金农做出了链霉菌的离子通道蛋白质KasA的高解析三维结构影像，并首度从原子层次去了解离子通道的作用方式。KcsA离子通道中有一种“滤嘴”，能让钾离子通过，却不允许同族元素中体积更小的钠离子通过，这令科学家百思不得其解。但是麦金农根据KcsA的立体结构，发现离子通道中“滤嘴”边上的四个氧原子的位置，恰好跟钾离子在水溶液中的情况一样，亦即滤嘴边上的氧与水分子的氧距离相同，所以钾离子能够安然通过通道，一如在水中一样。但钠离子尺寸较小，无法顺利接上滤嘴边上的四个氧原子，因此只能留在水溶液， 而无法穿过通道。离子通道的开关会受到细胞的控制，麦金农发现，离子通道的底部有个闸门，当离子通道接收到特定的讯号，离子通道蛋白质结构便会发生改变，因此造成闸门的开关。麦金农对于钾离子通道的结构与作用机制的研究，是生物化学、生物物理等领域的一大突破，也为神经疾病、肌肉与心脏疾病的新药物开发，指引了新的方向。3用心 爱心 专心
