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1、第二单元 生物群体的稳态与调节 第三章 生态系统的稳态与调节 2.3.1 生态系统的结构生态系统的概念是由英国生态学家坦斯利(A.G.Tansley, 18711955年)在1935年提出来的，他认为，“生态系统的基本概念是物理学上使用的系统整体。这个系统不仅包括有机复合体，而且包括形成环境的整个物理因子复合体”。“我们对生物体的基本看法是，必须从根本上认识到，有机体不能与它们的环境分开，而是与它们的环境形成一个自然系统。”“这种系统是地球表面上自然界的基本单位，它们有各种大小和种类。”随着生态学的发展，人们对生态系统的认识不断深入。20世纪40年代，美国生态学家林德曼(R.L.Lindema
2、n)在研究湖泊生态系统时，受到我国“大鱼吃小鱼，小鱼吃虾米，虾米吃泥巴”这一谚语的启发，提出了食物链的概念。他又受到“一山不能存二虎的启发，提出了生态金字塔的理论，使人们认识到生态系统的营养结构和能量流动的特点。今天，人们对生态系统这一概念的理解是：生态系统是在一定的空间和时间范围内，在各种生物之间以及生物群落与其无机环境之间，通过能量流动和物质循环而相互作用的一个统一整体。生态系统是生物与环境之间进行能量转换和物质循环的基本功能单位。为了生存和繁衍，每一种生物都要从周围的环境中吸取空气、水分、阳光、热量和营养物质；生物生长、繁育和活动过程中又不断向周围的环境释放和排泄各种物质，死亡后的残体也
3、复归环境。对任何一种生物来说，周围的环境也包括其他生物。例如，绿色植物利用微生物活动从土壤中释放出来的氮、磷、钾等营养元素，食草动物以绿色植物为食物，肉食性动物又以食草动物为食物，各种动植物的残体则既是昆虫等小动物的食物，又是微生物的营养来源。微生物活动的结果又释放出植物生长所需要的营养物质。经过长期的自然演化，每个区域的生物和环境之间、生物与生物之间，都形成了一种相对稳定的结构，具有相应的功能，这就是人们常说的生态系统。1. 生态系统的概念生态系统（ecosystem）是英国生态学家Tansley于1935年首先提上来的，指在一定的空间内生物成分和非生物成分通过物质循环和能量流动相互作用、相
4、互依存而构成的一个生态学功能单位。它把生物及其非生物环境看成是互相影响、彼此依存的统一整体。生态系统不论是自然的还是人工的，都具下列共同特性：（1）生态系统是生态学上的一个主要结构和功能单位，属于生态学研究的最高层次。（2）生态系统内部具有自我调节能力。其结构越复杂，物种数越多，自我调节能力越强。（3）能量流动、物质循环是生态系统的两大功能。（4）生态系统营养级的数目因生产者固定能值所限及能流过程中能量的损失，一般不超过56个。（5）生态系统是一个动态系统，要经历一个从简单到复杂、从不成熟到成熟的发育过程。生态系统概念的提出为生态学的研究和发展奠定了新的基础，极大地推动了生态学的发展。生态系统
5、生态学是当代生态学研究的前沿。2. 生态系统的组成成分生态系统有四个主要的组成成分。即非生物环境、生产者、消费者和分解者。（1）非生物环境 包括：气候因子，如光、温度、湿度、风、雨雪等；无机物质，如C、O、N、CO2及各种无机盐等。有机物质，如蛋白质、碳水化合物、脂类和腐殖质等。（2）生产者（producers） 主要指绿色植物，也包括蓝绿藻和一些光合细菌，是能利用简单的无机物质制造食物的自养生物。在生态系统中起主导作用。（3）消费者（consumers） 异养生物，主要指以其他生物为食的各种动物，包括植食动物、肉食动物、杂食动物和寄生动物等。（4）分解者（decomposers） 异养生物，
6、主要是细菌和真菌，也包括某些原生动物和蚯蚓、白蚁、秃鹫等大型腐食性动物。它们分解动植物的残体、粪便和各种复杂的有机化合物，吸收某些分解产物，最终能将有机物分解为简单的无机物，而这些无机物参与物质循环后可被自养生物重新利用。3. 生态系统的结构生态系统的结构可以从两个方面理解。其一是形态结构，如生物种类，种群数量，种群的空间格局，种群的时间变化，以及群落的垂直和水平结构等。形态结构与植物群落的结构特征相一致，外加土壤、大气中非生物成分以及消费者、分解者的形态结构。其二为营养结构，营养结构是以营养为纽带，把生物和非生物紧密结合起来的功能单位，构成以生产者、消费者和分解者为中心的三大功能类群，它们与
7、环境之间发生密切的物质循环和能量流动。4. 生态系统的初级生产和次级生产生态系统中的能量流动开始于绿色植物的光合作用。光合作用积累的能量是进入生态系统的初级能量，这种能量的积累过程就是初级生产。初级生产积累能量的速率称为初级生产力（primary productivity），所制造的有机物质则称为初级生产量或第一性生产量（primary production）。在初级生产量中，有一部分被植物自己的呼吸所消耗，剩下的部分才以可见有机物质的形式用于植物的生长和生殖，我们称这部分生产量为净初级生产量（net primary production, NPP），而包括呼吸消耗的能量（R）在内的全部生产量
8、称为总初级生产量（gross primary production, GPP）。它们三者之间的关系是GPP=NPP+R。GPP和NPP通常用每年每平方米所生产的有机物质干重（g/m2.a）或固定的能量值（J/m2.a）来表示，此时它们称为总（净）初级生产力，生产力是率的概念，而生产量是量的概念。某一特定时刻生态系统单位面积内所积存的生活有机物质量叫生物量（biomass）。生物量是净生产量的积累量，某一时刻的生物量就是以往生态系统所累积下来的活有机物质总量。生物量通常用平均每平方米生物体的干重（g/m2）或能值（J/m2）来表示。生物量和生产量是两个不同的概念，前者是生态系统结构的概念，而后者
9、则是功能上的概念。如果GP-RO，生物量增加；GP-RO，生物量减少；GP=R，则生物量不变，其中的GP代表某一营养级的生产量。某一时期内某一营养级生物量的变化（dB/dt）可用下式推算：dB/dt=GP-R-H-D，式中H代表被下一营养级所取食的生物量，D为死亡所损失的生物量。生物量在生态系统中具明显的垂直分布现象。次级生产是除生产者外的其它有机体的生产，即消费者和分解者利用初级生产量进行同化作用，表现为动物和其它异养生物生长、繁殖和营养物质的贮存。动物和其它异养生物靠消耗植物的初级生产量制造的有机物质或固定的能量，称为次级生产量或第二性生产量（secondary production），其
10、生产或固定率称次级（第二性）生产力（secondary productivity）。动物的次级生产量可由下一公式表示：P=C-FU-R，式中，P为次级生产量，C代表动物从外界摄取的能量，FU代表以粪、尿形式损失的能量,R代表呼吸过程中损失的能量。5. 生态系统中的分解生态系统的分解（或称分解作用）（decomposition）是指死有机物质的逐步降解过程。分解时，无机元素从有机物质中释放出来，得到矿化，与光合作用时无机元素的固定正好是相反的过程。从能量的角度看，前者是放能，后者是贮能。从物质的角度看，它们均是物质循环的调节器，分解的过程其实十分复杂，它包括物理粉碎、碎化、化学和生物降解、淋失、
11、动物采食、风的转移及有时的人类干扰等几乎同步的各种作用。将之简单化，可看作是碎裂、异化和淋溶三个过程的综合。由于物理的和生物的作用，把死残落物分解为颗粒状的碎屑称为碎裂；有机物质在酶的作用下分解，从聚合体变成单体，例如由纤维素变成葡萄糖，进而成为矿物成分，称为异化；淋溶则是可溶性物质被水淋洗出来，是一种纯物理过程。分解过程中，这三个过程是交叉进行、相互影响的。分解过程的速率和特点，决定于资源的质量、分解者种类和理化环境条件三方面。资源质量包括物理性质和化学性质，物理性质包括表面特性和机械结构，化学性质如C：N比、木质素、纤维素含量等，它们在分解过程中均起重要作用。分解者则包括细菌、真菌和土壤动
12、物（水生态系统中为水生小型动物）。理化环境主要指温度、湿度等。6. 生态系统中的能量流动能量是生态系统的基础，一切生命都存在着能量的流动和转化。没有能量的流动，就没有生命和生态系统。流量流动是生态系统的重要功能之一，能量的流动和转化是服从于热力学第一定律和第二定律的，因为热力学就是研究能量传递规律和能量形式转换规律的科学。能量流动可在生态系统、食物链和种群三个水平上进行分析。生态系统水平上的能流分析，是以同一营养级上各个种群的总量来估计，即把每个种群都归属于一个特定的营养级中（依据其主要食性），然后精确地测定每个营养级能量的输入和输出值。这种分析多见于水生生态系统，因其边界明确、封闭性较强、内
13、环境较稳定。食物链层次上的能流分析是把每个种群作为能量从生产者到顶极消费者移动过程中的一个环节，当能量沿着一个食物链在几个物种间流动时，测定食物链每一个环节上的能量值，就可提供生态系统内一系列特定点上能流的详细和准确资料。实验种群层次上的能流分析，则是在实验室内控制各种无关变量，以研究能流过程中影响能量损失和能量储存的各种重要环境因子。在这里我们还介绍一下食物链、食物网、营养级、生态金字塔等概念。植物所固定的能量通过一系列的取食和被取食关系在生态系统中的传递，这种生物之间的传递关系称为食物链（food chains）。一般食物链是由45环节构成的，如草昆虫鸟蛇鹰。但在生态系统中生物之间的取食和
14、被取食的关系错综复杂，这种联系象是一个无形的网把所有生物都包括在内，使它们彼此之间都有着某种直接或间接的关系，这就是食物网（food web）。一般而言，食物网越复杂，生态系统抵抗外力干扰的能力就越强，反之亦然。在任何生态系统中都存在着两种最主要的食物链，即捕食食物链（grazing food chain）和碎屑食物链（detrital food chain），前者是以活的动植物为起点的食物链，后者则以死生物或腐屑为起点。在大多数陆地和浅水生态系统中，腐屑食物链是最主要的，如一个杨树林的植物生物量除6%是被动物取食处，其余94%都是在枯死凋落后被分解者所分解。一个营养级（trophic lev
15、els）是指处于食物链某一环节上的所有生物种群的总和，在对生态系统的能流进行分析时，为了方便，常把每一生物种群置于一个确定的营养级上。生产者属第一营养级，植食动物属第二营养级，第三营养级包括所有以植食动物为食的肉食动物，一般一个生态系统的营养级数目为35个。生态金字塔（ecological pyramids）是指各个营养级之间的数量关系，这种数量关系可采用生物量单位、能量单位和个体数量单位,分别构成生物量金字塔、能量金字塔和数量金字塔。7. 生态系统中的物质循环生态系统的物质循环（circulation of materials）又称为生物地球化学循环（biogeochemical cycle
16、），是指地球上各种化学元素，从周围的环境到生物体，再从生物体回到周围环境的周期性循环。能量流动和物质循环是生态系统的两个基本过程，它们使生态系统各个营养级之间和各种组成成分之间组织为一个完整的功能单位。但是能量流动和物质循环的性质不同，能量流经生态系统最终以热的形式消散，能量流动是单方向的，因此生态系统必须不断地从外界获得能量；而物质的流动是循环式的，各种物质都能以可被植物利用的形式重返环境。同时两者又是密切相关不可分割的。生物地球化学循环可以用库和流通率两个概念加以描述。库（pools）是由存在于生态系统某些生物或非生物成分中一定数量的某种化学物质所构成的。这些库借助于有关物质在库与库之间的转移而彼此相互联系，物质在生态系统单位面积（或体积）和单位时间的移动量就称为流通率（flux rates）。一个库的流通率（单位/天）和该库中的营养物质总量之比即周转率（turnover rates），周转率的倒数为周转时间
