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1、水杨酸对盐胁迫下琉璃苣幼苗抑制的缓解作用摘 要：以琉璃苣（Borage Officinalis）幼苗为实验材料，在基质培养条件下，研究盐胁迫对琉璃苣幼苗生长的影响以及水杨酸对盐害的缓解作用。结果表明：水杨酸能够有效提高盐胁迫下琉璃苣幼苗叶片内叶绿素含量、增加幼苗生物量积累、幼苗体内游离脯氨酸（Pro）含量和过氧化物酶（POD）活性，抑制膜脂过氧化产物丙二醛（MDA）的积累及降低相对电解质渗透率。可见，水杨酸能在一定程度上缓解NaCl胁迫对琉璃苣幼苗生长的抑制作用，提高琉璃苣幼苗的抗盐性。 关键词：琉璃苣；水杨酸；盐分胁迫；缓解作用；幼苗土壤盐渍化是当今世界耕地所面临的四大生态环境问题（干旱缺水
2、、水土流失、风蚀沙化和土壤盐碱化）之一。中国是世界盐碱地大国之一，盐碱地面积约1亿公顷，约占世界盐碱地总面积的1/10。农业是一个国家的基础，它将影响着整个国家的经济状况和社会稳定，因此，加强土地资源保护是我国可持续发展的基础，而土地资源保护的重中之重则是土地质量的保证，盐渍化便是影响土地质量的主要原因。因此，开发和利用盐碱地资源是进一步挖掘农业发展潜力、解决人口压力和环境恶化问题的重要出路，其中选用和推广耐盐植物是改良和利用大面积盐碱土壤最经济、快捷的措施之一。琉璃苣（Borago officinalis）又名黄瓜草、紫花草，是紫草科一年生草本植物，原产于小亚细亚和地中海沿岸。琉璃苣叶片含多
3、种氨基酸、维生素和糖类；种子含有大量不饱和脂肪酸，全株汁液具有黄瓜清香气味；还可用作蔬菜、调味品、观赏花卉；琉璃苣可以药用，用于治疗抑郁症、风湿、月经不调和湿疹等，并有美容作用。现代研究表明，琉璃苣油有高含量的-亚麻酸，可用作月见草代用品，有防治心血管疾病，防治糖尿病、癌症，抗衰老、增强免疫、抗菌消炎等多种药理作用和保健功能。水杨酸（SA）属苯丙氨酸代谢途径产物，属于肉桂酸的衍生物，被认为是一种内源信号物质和新型的植物激素，可诱导植物产生抗性，影响根部对离子的吸收和运输，调控细胞的生长和死亡。研究发现，SA能诱导植物产生抗热性、耐寒性和抗旱性。目前未发现SA在调控植物生长发育方面的副作用，因其
4、具有高效、低成本、无毒、无残留等特点，使得其在生产应用中展示出广阔的前景。近年来人们对SA在提高大豆、水稻、豌豆、黄瓜、小麦等抗盐能力方面进行了研究，但在琉璃苣上未见相关报道。因此，为了解SA在琉璃苣抗盐性中的作用，本研究就SA对NaCl胁迫下琉璃苣幼苗生长的作用进行了初步研究，为进一步利用化学诱抗剂缓解盐分障碍提供理论和技术依据，并为盐碱地上进行琉璃苣生产提供有益的借鉴。1 材料与方法1.1 材料供试琉璃苣品种为张掖市民乐县琉璃苣种植基地提供。1.2 方法1.2.1 幼苗的培养 选取籽粒大且饱满的琉璃苣种子，用2%的H2O2表面消毒15分钟，用去离子水反复冲洗，然后在25温箱中催芽，挑选出发
5、芽一致的种子，将发芽的种子栽植在培养基质中。1.2.2 幼苗处理 待幼苗长至2叶1心期时处理幼苗，每12小时用处理溶液处理1次。实验设置对照（CK，1/2Hoagland营养液）、NaCl处理（NaCl，用1/2Hoagland营养液配制的100毫摩尔/升NaCl）和复合处理（NaCl+SA，用1/2Hoagland营养液配制的100毫摩尔/升NaCl配制的0.2毫摩尔/升SA）3组处理。实验重复3次。1.2.3 幼苗生理指标的测定 待处理第2天、第4天、第6天时进行幼苗生理指标的测定，待第8天时进行生物量的测定。采用乙醇与丙酮浸提法测定幼苗叶片光合色素含量；采用硫代巴比妥酸（TBA）法测定幼
6、苗丙二醛（MDA）含量；采用愈创木酚法测过氧化物酶（POD）活性；采用磺基水杨酸浸提法测定幼苗游离脯氨酸含量；以电导法测定相对电解质渗透率。1.3 数据分析实验数据均采用3次重复的平均值，用Microsoft Office Excel 2003软件整理数据，用SPSS 20.0对不同处理间及不同胁迫时间的数据进行One-Way ANOVA分析，用Microsoft Office Excel 2003软件绘图。差异显著性水平设置为=0.05。2 结果与分析2.1 外源水杨酸对盐胁迫下琉璃苣幼苗生物量的影响由表1可知，与CK相比，NaCl胁迫处理幼苗的侧根数、根长、茎长分别显著降低23.18%、1
7、5.52%、11.89%；而NaCl+SA处理幼苗的侧根数、根长、茎长分别降低11.86%、9.04%、11.18%。表明NaCl胁迫能抑制琉璃苣幼苗根、茎的生长以及侧根的形成，其中对侧根数的影响比根长和茎长的影响更大，而外源SA能在一定程度上增加根长、茎长和侧根数目。与CK相比，NaCl胁迫处理幼苗的地上部分鲜重和干重分别显著降低37.68%、33.55%，而NaCl+SA处理幼苗的地上部分鲜重和干重分别降低19.05%、17.95%；与CK相比，NaCl胁迫处理幼苗的地下部分鲜重和干重分别显著降低31.88%、 38.46%，而NaCl+SA处理地下部分鲜重和干重分别降低27.51%、25
8、.27%。说明，NaCl胁迫显著抑制琉璃苣幼苗干物质的积累，且对地上部分的抑制作用明显大于对地下部分的抑制作用，而外源SA处理能够明显降低这种抑制作用，且对地下部分盐害的缓解效应大于对地上部分盐害的缓解效应。2.2 外源水杨酸对NaCl胁迫下琉璃苣幼苗叶片中丙二醛（MDA）含量的影响MDA的量与细胞膜系统的伤害程度密切相关。由图2可以看出，在处理2天时，NaCl处理的MDA含量比CK显著增加77.63%，而NaCl+SA处理的MDA含量比CK增加29.05%；在处理4天时，NaCl处理的MDA含量比CK显著增加82.61%，而NaCl+SA处理的MDA含量比CK增加47.12%；处理6天时，N
9、aCl处理的MDA含量比CK显著增加95.26%，而NaCl+SA处理的MDA含量比CK增加50.37%。由此可知，CK在整个处理过程中MDA含量变化不大，NaCl处理使琉璃苣幼苗叶片中MDA含量明显增加，而NaCl+SA处理能抑制由NaCl胁迫造成的琉璃苣幼苗叶片中MDA含量增加。说明SA能有效降低盐胁迫对琉璃苣幼苗细胞膜脂的过氧化程度，从而减轻盐胁迫的伤害。 2.3 外源水杨酸对NaCl胁迫下琉璃苣幼苗叶片中过氧化物酶活性的影响过氧化物酶是细胞中重要的保护酶。由图3可以看出，在处理2天时，NaCl处理的过氧化物酶活性比CK显著降低24.54%，而NaCl+SA处理的过氧化物酶活性比CK降低
10、9.34%；在处理4天时，NaCl处理的过氧化物酶活性比CK显著降低33.82%，而NaCl+SA处理的过氧化物酶活性比CK降低28.13%；处理6天时，NaCl处理的过氧化物酶活性比CK显著降低41.70%，而NaCl+SA处理的过氧化物酶活性比CK显著降低30.05%；CK在整个处理过程中过氧化物酶活性变化不大，NaCl处理使琉璃苣幼苗叶片中过氧化物酶活性降低，NaCl+SA处理能促进由NaCl胁迫造成的保护酶活性升高。说明外源SA能提高NaCl胁迫下琉璃苣幼苗叶片中过氧化物酶活性，消除因盐害而导致的抗氧化酶活性的破坏，增强盐胁迫下琉璃苣幼苗清除自由基和抗氧化的能力，帮助机体维持一定的代谢
11、水平。2.4 外源水杨酸对NaCl胁迫下琉璃苣幼苗叶片中游离脯氨酸含量的影响脯氨酸作为抗盐性指标，在一定程度上可以反映植物材料的耐盐性。由图4可以看出，处理2、4、6天时，NaCl处理的游离脯氨酸含量比CK降低显著20.82%、31.23%和43.21%，而NaCl+SA处理的游离脯氨酸含量比CK降低7.22%、27.15%和31.18%。CK在整个处理过程中游离脯氨酸含量变化不大，NaCl胁迫处理使琉璃苣幼苗叶片中游离脯氨酸含量降低，NaCl+SA处理能促进由NaCl胁迫造成的游离脯氨酸含量升高。说明SA能增加植物的耐胁迫能力和延缓胁迫危害的加剧。2.5 外源水杨酸对NaCl胁迫下琉璃苣幼苗
12、叶片中相对电解质渗透率的影响由图5可以看出，在处理2天时，NaCl处理的相对电解质渗透率比CK显著升高46.88%，而NaCl+SA处理的相对电解质渗透率比CK显著升高37.50%；处理4天时，NaCl处理的相对电解质渗透率比CK显著升高66.67%，而NaCl+SA处理的相对电解质渗透率比CK显著升高39.39%；处理6天时，NaCl处理的相对电解质渗透率比CK显著升高91.18%，而NaCl+SA处理的相对电解质渗透率比CK升高73.53%。CK在整个处理过程中相对电解质渗透率变化不大，NaCl胁迫处理使琉璃苣幼苗叶片中相对电解质渗透率升高，NaCl+SA处理能促进由NaCl胁迫造成的相对
13、电解质渗透率降低。说明SA能够降低盐分胁迫对细胞质膜透性的伤害，缓解盐害。2.6 外源水杨酸对NaCl胁迫下琉璃苣幼苗叶片中叶绿素a含量的影响NaCl能造成叶绿体的类囊体膨大，增强叶绿素酶活性，加速叶绿素分解。由图6可以看出，在处理2天时，NaCl处理的叶绿素a含量比CK降低10.39%，而NaCl+SA处理的叶绿素a含量比CK降低7.56%；处理4天时，NaCl处理的叶绿素a含量比CK显著降低24.54%，而NaCl+SA处理的叶绿素a含量比CK降低13.35%；处理6天时，NaCl处理的叶绿素a含量比CK显著降低31.07%，而NaCl+SA处理的叶绿素a含量比CK降低12.34%。CK在
14、整个处理过程中叶绿素a含量逐渐升高，NaCl胁迫处理使琉璃苣幼苗叶片中叶绿素a含量变化不大，NaCl+SA处理能促进由NaCl胁迫造成的叶绿素a含量升高。说明SA在盐胁迫下能增加叶片中叶绿素a含量，从而缓解了盐胁迫对幼苗的伤害。2.7 外源水杨酸对NaCl胁迫下琉璃苣幼苗叶片中叶绿素b含量的影响由图7可以看出，在处理2、4、6天时，NaCl处理的叶绿素b含量比CK分别显著降低31.95%、16.94%和24.34%，而NaCl+SA处理的叶绿素b含量比CK分别降低14.19%、12.53%和8.46%。CK在整个处理过程中叶绿素b含量升高，NaCl胁迫处理使琉璃苣幼苗叶片中叶绿素b含量变化不大
15、，NaCl+SA处理能促进由NaCl胁迫造成的叶绿素b含量升高。说明SA在盐胁迫下能增加琉璃苣幼苗叶片中叶绿素b含量，有效地缓解盐胁迫对琉璃苣幼苗叶片叶绿素合成的抑制作用。3 讨论与结论植物幼苗生长时期是其生命周期中的关键时期，直接影响作物的生长和经济效益。实验结果表明，琉璃苣幼苗在NaCl胁迫条件下，幼苗生物量降低，叶片中叶绿素含量、脯氨酸（pro）含量、过氧化物酶（POD）活性降低，丙二醛（MDA）含量、相对电解质渗透率升高；而NaCl+SA处理能增加幼苗生物量，促进叶片中叶绿素含量、脯氨酸（pro）含量升高，过氧化物酶（POD）活性增加，而丙二醛（MDA）含量、相对电解质渗透率会降低。说明SA可以在一定程度上缓解NaCl胁迫对琉璃苣幼苗生长的抑制，提高幼苗抗盐性。水杨酸能够诱导植物产生抗盐性，并且对农副产品品质无不良影响，符合绿色、生态农业的发展趋势。因此研究SA在琉璃苣幼苗抗盐性方面的作用机理，提高盐渍化土壤上琉璃苣作物的产量和品质等方面具有重要的理论和实践意义。（责任编辑 马迎杰）
