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1、第二章生物与环境 环境与生态因子生物与环境关系的基本原理生物与主要生态因子的相互关系 环境与生态因子 环境概念生态因子的类型自然环境的基本特征 环境和环境因子 环境是指某一特定生物体或生物群体以外的空间 以及直接 间接影响该生物体或生物群体生存的一切事物的总和 由许多环境要素构成 这些环境要素称环境因子 生态因子 ecologicalfactors 环境中对生物的生长 发育 生殖 行为和分布有着直接或间接影响的环境要素 生态因子是环境中对生物起作用的因子 而环境因子则是指生物体外部的全部要素 生态因子的分类 生态因子通常分为非生物因子和生物因子两大类生物因子 biOticfactors 有机体
2、 同种和异种 非生物因子 abioticfactors 温度 光 湿度 pH 氧气等有的学者将生态因子分为五类气候因子 climaticfactors 土壤因子 edaphicfactors 地形因子 topographicfactors 生物因子 人为因子 anthropogenicfactors Begon等将非生物因子分为条件和资源两类条件 温度 湿度 pH等资源 营养物质 水 辐射能等 生态因子的空间分布 纬度地带性 从赤道到两极 整个地球表面具有过渡状的分带性规律 太阳辐射量差异太阳辐射 热量带 水分差异 植被分带 土壤分带自然地理带 赤道 热带 亚热带 暖温带 温带 寒温带 亚寒带
3、 寒带植被地带性分布垂直地带性 因太阳辐射和水热状况随着地形高度的不同而不同 生物和气候自山麓至山顶呈垂直地带分异的规律性变化 干燥空气 1 100m 湿润空气 0 6 100m 经度地带性 地球内在因素如大地构造形成地貌和海洋分异引起经度地带性分异 如北美大陆和欧亚大陆 植被的空间格局 据M C Molles Jr 1999 生物与生态因子 生态因子作用的特点生物对非生物因子的耐受限度生物对各生态因子耐受性之间的相互关系生物对生态因子耐受限度的调整生态位 生态因子作用的特点 综合性 如气候的作用非等价性 主导因子作用 塜雉孵卵的温度控制 渔业高密度养殖增氧直接性和间接性 食物 降水限定性 因
4、子作用的阶段性 中华绒螯蟹的孵化生态因子的不可替代性和互补性 水体内的钙和锶 生物对非生物因子的耐受限度 最小因子定律 Liebig slawofminimum 植物的生长取决于那些处于最低量的营养元素 这些处于最低量的营养元素称最小因子 JustusvonLiebig 1840 德国 两个补充条件 Odum 1983 1 严格的稳定状态 2 因子补偿作用 factorcompensation 生物在一定程度和范围内 能够减少温度 光 水等生态因子的限制作用 耐受性定律 Shelford slawoftolerance V E Shelford 1913 美国 每种生物对一种生态因子都有一个耐
5、受范围 即一个生态学上的最低点和一个生态学上的最高点 在最高点和最低点之间的范围就称为生态幅 ecologicalamplitude 或生态价 ecologicalvalence 限制因子 limitingfactors 在众多生态因子中 任何接近或超过某种生物的耐受性极限而阻止其生存 生长 繁殖或扩散的因子称限制因子限制因子概念的意义为分析生物与环境相互作用的复杂关系奠定了一个便利的基点 有助于把握问题的本质 寻找解决问题的薄弱环节 种群数量 数量很低 种群消失 种群消失 数量很低 数量最高 不能耐受区 生理受抑制 生理受抑制 不能耐受区 最适区 环境梯度 高 低 耐受性下限 耐受性上限 生
6、物种的耐受性限度图解 据Smith 1980 生物对各生态因子耐受性之间的相互关系 对生物产生影响的各种生态因子之间存在明显的相互影响 如温湿的关系 湿度和溶氧的关系 温度和盐的协同作用生物因子和非生物因子之间也是相互影响的 物种之间的竞争产生的生态位分离 生物对生态因子耐受限度的调整 驯化内稳态适应 驯化 实验驯化 acclimation 与气候驯化 acclimatization 驯化 acclimation acclimatization 生物在实验 自然条件下 诱发的生理补偿变化 前者需要较短的时间 后者需要较长的时间 有机体对实验环境条件变化产生的生理调节反应称实验驯化 有机体对自然
7、环境条件变化产生的生理调节反应称气候驯化 实验驯化是对环境条件改变的一种生理上而非遗传上的可逆反应 驯化的应用 植物的引种栽培 内稳态 内稳态 homeostasis 生物系统通过内在的调节机制使内环境保持相对稳定 内稳态通过形态 行为和生理适应实现 大多数内稳态机制依赖于负反馈过程 依靠三个基本组成成份 接受器 控制中心 效应器 负反馈过程 维持哺乳动物血液渗透性 接受器 下丘脑 控制中心 下丘脑 效应器 肾脏 血液太浓 饮水 血液渗透性上升 口渴反应 血液太稀 失水反应 血液渗透性下降 失水 仿A Mackenzieet Al 1999 适应 适应 adapatation 生物对环境压力的
8、调整过程 分基因型适应和表型适应两类 后者又包括可逆适应和不可逆适应 如桦尺蠖在污染地区的色型变化 适应方式 形态 生理 行为的适应 形态适应 保护 保护色 警戒色与拟态行为适应 运动 繁殖 迁移和迁徙 防御和抗敌生理适应 生物钟 休眠 生理生化变化营养适应 食性的泛化与特化适应组合 adaptivesuites 生物对非生物环境条件表现出一整套协同的适应特性 称适应组合 如骆驼和仙人掌对炎热干旱环境的适应 趋同适应和趋异适应胁迫适应 动物的保护色 警戒色与拟态 A树皮纺织娘 Barkkatydid B枭蝶 Owlbutterfly C枯叶蝶 Leaflikeinsect Anaea D捕食花
9、螳螂 Predatoryflowermantis E蛙鱼 Frogfish A B D E C 趋同适应和趋异适应 生活型生态型 生态位 生态位 niche 与栖息地 habitat 生态位 有机体在环境中占据的地位 栖息地 有机体所处的物理环境 超体积生态位 hypovolume 生态位的每一个环境变量称一维 生态位空间的环境变量可以是多个 超过3个维度的生态位空间称超体积生态位 基础生态位 fundamentalniche 和实际生态位 realizedniche 物种理论上占据的生态位空间称基础生态位 实际占有的生态位空间称实际生态位 生物与主要生态因子的相互关系 生物与光的关系生物与温
10、度的关系生物与水的关系生物与土壤的关系 生物与光的关系 太阳辐射及其变化规律光质变化对生物的影响光强度变化对生物的影响光周期现象 太阳辐射能 仿A Mackenzieet al 1999 光的性质 波长150 4000nm 分紫外光 可见光和红外光三类 波长在380 760nm之间的光为可见光 绿色植物的光合作用有效范围是380 700nm之间 紫外线 可见光 红外线 400 630 1000 2500 4000 波长 nm 能量强度 光质变化对生物的影响 海洋植物 光合作用色素对光谱变化具有明显的适应性 海水表层植物色素吸收蓝 红光 深水植物光合色素有效地利用绿光 高山植物 对紫外光作用的适
11、应 发展了特殊的莲座状叶丛 动物 不同动物发展不同的色觉 光强度变化对生物的影响 植物 光合作用率在光补偿点附近与光强度成正比 但达光饱和点后 不随光强增加 水生生物 水生植物在水中的分布与光照强度有关 陆生生物 对不同光照强度的适应产生阳性植物和阴性植物和耐阴性植物 阳性植物 cheliophytes 阴性植物 sciophytes 和耐阴性植物 shadeplant 阳性植物对光要求比较迫切 只有在足够光照条件下才能进行正常生长 阴性植物对光的需要远较阳性植物低 光补偿点低 呼吸作用 蒸腾作用都较弱 抗高温和干旱能力较低 耐阴性植物对光照具有较广泛的适应能力 对光的需要介于前两类植物之间
12、动物 光照强度影响动物的行为 昼行性动物在白天强光下活动 夜行性动物在夜晚或弱光下活动 光合作用率 光合作用率 光强度 光强度 净生产力 光合作用 呼吸作用 A B A B A CP 光补偿点 CP CP a b sp sp 光饱和点 B 光补偿点 compensationpoint 光饱和点 saturatepoint 光合作用强度和呼吸作用强度相当处的光强度为光补偿点 当光照强度达到一定水平后 光合产物不再增加或增加得很少 该处的光强度即为光饱和点 植物的光补偿点示意图 Emberlin 1983 生物的光周期现象 光周期现象 photoperiodism Garner等人 1920 发现
13、明相暗相的交替与长短对植物的开花结实有很大的影响 这种植物对自然界昼夜长短规律性变化的反应 称光周期现象 植物光周期现象 对繁殖 开花 的影响 区分为长日照植物和短日照植物 长日照植物 long dayplants 和短日照植物 short dayplants 日照超过一定数值才开花的植物称长日照植物 短日照短于一定数值才开花的植物称短日照植物 一般需要较长的黑暗才能开花 前者如小麦 油菜 后者如苍耳 水稻 动物光周期现象 对鸟类等迁徙影响 对繁殖的影响 区分为长日照动物和短日照动物 长日照动物 long dayanimals 和短日照动物 short dayanimals 在温带和高纬度地区
14、许多鸟兽在春夏之际白昼逐渐延长的季节繁殖后代 称长日照动物 与些相反 一些动物只有在白昼逐步缩短的秋冬之际才开始性腺发育和进行繁殖 称短日照动物 前者如雪貂 野兔 刺猬 后者如绵羊 山羊和鹿等 生物与温度的关系 温度对生物的作用 温度的生态学意义 极端温度对生物的影响生物对极端温度的适应 温度对生物的作用 温度与生物生长 温度是最重要的生态因子之一 参与生命活动的各种酶都有其最低 最适和最高温度 即三基点温度 不同生物的三基点不同 在一定温度范围内 生物生长的速率与温度成正比 外温的季节性变化引起植物和变温动物生长加速和减弱的交替 形成年轮 外温影响动物的生长规模 温度与生物发育 温度与生物发
15、育最普遍的规律是有效积温 温度与生物的繁殖和遗传性 植物春化 动物繁殖的早迟 温度与生物分布 许多物种的分布范围与温度区相关 有效积温法则及其意义 有效积温法则植物在生长发育过程中必须从环境摄取一定的热量才能完成某一发育阶段的发育过程 而且各个发育阶段所需的总热量是一个常数 称总积温或有效积温 因此可用公式 N T K表示 考虑到生物开始发育的温度 又可写成 N T C K T C K N 其中 N为发育历期 即生长发育所需时间 T为发育期间的平均温度 C是发育起点温度 又称生物学零度 K是总积温 常数 有效积温法则的意义预测生物发生的世代数 预测生物地理分布的北界 预测害虫来年的发生程历 制
16、定农业气候区划 合理安排作物 应用积温预报农时 极端温度对生物的影响 低温对生物的影响 当温度低于临界 下限 温度 生物便会因低温而寒害和冻害 冻害原因 冰结晶使原生质破裂损坏胞内和胞间的微细结构 溶剂水结冰 电解质浓度改变 引起细胞渗透压变化 导致蛋白质变性 脱水使蛋白质沉淀 代谢失调 高温对生物的影响 当温度超过临界 上限 温度 对生物产生有害作用 如蛋白质变性 酶失活 破坏水份平衡 氧供应不足 神经系统麻痹等 生物对极端温度的适应 生物对低温的适应 保暖 抗冻 形态 生理 行为的适应生物对高温的适应 抗辐射 保水 散热 形态 生理 行为的适应 生物对低温的适应 形态上的适应 植物 芽具鳞片 体具蜡粉 植株矮小 动物 增加隔热层 体形增大 贝格曼规律 外露部分减小 阿伦规律 阿伦规律 Allen srule 寒冷地区的内温动物较温暖地区内温动物外露部分 如四肢 尾 耳朵及鼻 有明显趋于缩小的现象 称阿伦规律 是减少散热的适应 贝格曼规律 Bergman srule 生活在寒冷气候中的内温动物的身体比生活在温暖气候中的同类个体更大 这种趋向称贝格曼规律 是减少散热的适应 约旦规律 J
