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1、 四川大学生命科学院 04级生物技术基地班 佟明明 发育生物学的认识 总述发育生物学是一门研究生物变化的科学。胚胎(embryo)是动植物从受精卵发育到成体的必经之途，因而胚胎是介于基因型和表型即遗传基因和成体之间的过渡体。生物学主要研究成体的结构和功能，而发育生物学则对这一过渡阶段更有兴趣。生物发育的主要特点是每一物种都有特定的发育模式(pattern)，并且循规蹈矩，世代重复。因此，发育是物种遗传特性的展现，是遗传信息按照特定的时间和空间表达的结果，是生物体基因型与内外环境因子相互作用，并逐步转化为表型的过程。这一过程的复杂程度是难以想象的，它产生了生命机体内的细胞多样性和时序性，同时又保
2、证了生命代代相传的连续性。发育生物学家探讨的常常是变而非不变的问题，例如，就珠蛋白(globin)基因来说，遗传学家可能想知道该基因如何时代相传，生理学家可能想了解其在体内的功能是什么，而发育生物学家则要探讨它为什么仅仅在红细胞中才表达，并想知道它如何在发育的特定时期被激活。发育生物学试图综合不同层次的生物学。发育生物学是生物学中发展最快且最令人鼓舞人心的领域之一。发育生物学正在形成综合分子生物学，生理学，细胞生物学，遗传学，解剖学，癌症研究，神经生物学，免疫学，生态学，和进化生物学的基本构架。 发育生物学历史发育生物学是当今生命科学的一个重要分支学科， 它是胚胎学的继承和发扬。 伴随着生命科
3、学的发展， 从胚胎学的酝酿到建立， 再到发育生物学的出现经过了一个漫长的历史过程。一 发育生物学的思想渊源用科学方法来解释发育可以追溯到公元前5世纪的希腊人Hippocrates(B.C.460-B.C.377),Aristotle(B.C.384-B.C.322)观察了鸡，蜜蜂，乌贼的发育，提出了胚胎发育的概念。发育生物学的研究最早是从胚胎学开始的。18世纪曾有两种关于胚胎发生的假说: 预成论(preformation)和渐成论(epigenesis)。预成论又称先成论, 该假说认为生物体是从预先存在于生殖细胞(卵子或精子)中的雏形发展而来的。发育过程中并没有新的结构产生, 只是原本就存在的
4、雏形的机械性扩大。渐成论又称衍生论或后成论, 是1759年由德国胚胎学家沃尔夫(Caspar Friedrich Wolff, 1733-1794年)首先提出的, 该假说认为从受精卵至新生个体的生长和发育是个渐变的过程, 即生物有机体的各种组织和器官是在胚胎发育过程中由原来未分化的物质发展形成的, 在早期胚胎中并没有预先存在的结构(雏形)。二 胚胎学起源和发展19世纪30年代末，德国植物学家施来登(Matthias Jakob Schleiden,1804-1881)和生理学家施旺在前人发现细胞基础上提出细胞学说(cell theory),细胞学说导致了胚胎学的产生，胚胎学创始人以及他们的代表
5、著作和主要的学术贡献是Wolff(1733-1794) 的发生学，肠的形成出版， 开始了对动物胚胎发生的系统研究；1827年, 德裔俄国胚胎学家冯.贝尔(Karl Ernst von Baer, 1792-1876 年)观察到人和各种脊椎动物的早期胚胎极为相似, 提出了胚层的概念， 并指出动物发育的共性；经过对脊椎动物胚胎发育进行长期研究后，于1828年提出了著名的“生物发生律”(biogenetic),阐明了胚胎发育和进化的联系。其要点是：较高一级动物的胚胎并不重现相关的较低一级动物的成体形式；但是，较高一级动物的胚胎发育存在着相关的较低一级动物胚胎相似的阶段。此规律在1842年被德国比较解
6、剖学家穆勒(JohannesMller,1801-1858年)总结为冯.贝尔定律(von Baers laws)。冯.贝尔的研究成果彻底否定了预成论, 并创立了比较胚胎学(comparative embryology)。1859 年, 英国博物学家达尔文(Charles Robert Darwin, 1809-1882年)在On the Origin of Species一书中提出了以自然选择(natural selection)为基础的进化学说(Darwin, 1859), 这标志着科学的生物进化论的诞生。其间, 达尔文提出了生物进化的机制, 他解释动物在形态上的相似是由于它们均来自共同的祖
7、先, 而形态上的差异是在不同环境中受自然选择结果。他受冯.贝尔定律的影响, 指出不同动物早期胚胎的相似性反映了物种起源的共祖性,而后期的相异则是由各种动物所处外界环境的不同所引起的(Gilbert, 2003)。他强调胚胎的相似性可以为不同生物类群的共祖性提供证据, 胚胎发育是探索生物进化的可靠线索。Muller(1863), 对Haeckel(1866)提出生物重演律，引入了从发育现象对生物进化的思考。Whitman对扁蛭卵裂过程进行了观察，建立了发育中的细胞谱系概念，将发育过程与细胞学研究更紧密地联系在一起, Beneden (1883)发现马蛔虫减数分裂，奠定了认识生物有性生殖过程的遗传
8、学基础；Weisman (1892) 的种质论发表，确立了遗传基因组在发育中重要地位，并提到种质延续的思想。19 世纪80-90 年代, 描述胚胎学(descriptive embryology)在解释一些发育现象时遇到了困难。但胚胎学的发展并没有因此而停滞不前, 德国胚胎学家韦尔海姆.鲁克斯(Wilhelm Roux, 1850-1924年)和汉斯.杜里舒(Hans Driesch, 1867-1941年)等人分别将实验手段用于胚胎发育的研究, 由此胚胎学进入了实验胚胎学(experimental embryology)阶段。韦尔海姆.鲁克斯预言: (1) 个体胚胎发育(个体发育)机制的研究
9、将比系统发育(进化)的研究进展得快; (2) 发育与进化最终将会通过个体发育再次将注意力投向系统发育来实现二者的整合(Gilbert, 2003)。他的第一个预言很快得到了验证, 因为从20世纪初开始, 胚胎学家对胚胎是如何发育的就比对胚胎是如何进化的更感兴趣, 所以他们进行了大量有关胚胎发育的实验研究, 而对系统发育的研究则逐渐减弱(Raft, 1996)。虽然, 这大大促进了实验胚胎学的发展, 但也导致了发育研究与进化研究的隔离, 进而使进化发育生物学的发展趋于停滞。因此, 韦尔海姆.鲁克斯的第二个预言用了将近一个世纪才得以证实。三 遗传学和发育生物学相伴而来 从20世纪初开始，胚胎学家对
10、胚胎如何发育比对胚胎如何进化更感兴趣，因而对胚胎发育本身进行了大量实验研究。随后，在细胞学，遗传学，分子生物学发展的推动下，胚胎学开始向发育生物学转化，主要来自于以下的成就和进展： 1900年, 被“埋没”了35年之久的孟德尔(Johann Gregor Mendel, 1822-1884年)遗传定律, 由荷兰的植物学家德弗里斯(Hugo de Vries, 1848-1935年)、德国植物学家柯灵斯(Carl Erich Correns, 1864-1933年)、奥地利植物学家丘歇马克(Erich von Tschermak, 1871-1962 年)各自重新发现。孟德尔遗传定律的再度问世,
11、 标志着遗传学的诞生。E.B.Wilson(1856-1939)以果蝇为材料，将染色体行为与发育联系起来，并开始了性别决定的研究；T.H.Morgan(1866-1945)对果蝇遗传学做出了重要的贡献，奠定了果蝇发育研究的遗传学和分子生物学基础； 1915年, 美国遗传学家摩尔根(Thomas Hunt Morgan, 1866-1945年)出版了The Mechanism of Mendelian Heredity一书,提出了基因在染色体上线性排列的理论, 而后又在1926年发表了名著The Theory of the Gene, 提出基因学说,进而使遗传学与胚胎学正式分离开来(Gilber
12、t, 1988)。此外, 正是摩尔根对果蝇Drosophila melanogaster 的研究, 开创了遗传学研究的模式系统, 并使该学科迅速发展起来。F.Lillie(1930)开展了对海洋生物受精与生殖内分泌的研究，将对发育现象的研究进一步推到了分子生物学的水平：1953年, 沃森(James Watson, 1928 年)和克里克(Francis Crick, 1916-2004年)提出了DNA的双螺旋结构模型, 使生物学进入了一个新的时代分子生物学时代。由此，遗传学和对基因真相的认识坚定地联系在一起，生物学家们才普遍认识到遗传，发育和进化的共同基础是基因。 一个有机体的发生，从简单到
13、复杂，从单细胞到功能的多样的多细胞，里面隐含着及其精妙的发育调控机制-发育的核心问题是细胞分化，而导致细胞分化的则是基因的作用。随着分子遗传学和发育生物学的发展，人们已普遍认识到一个个体所有类型的细胞都有一个相同的基因组，细胞之所以分化成各种不同类型，则是各个基因在时间和空间上选择性表达的结果。细胞按照一定形式形成组织和器官，也是许多基因通过一系列反应协同作用的结果。因此，发育是从基因型实现表型的过程，是基因组内的基因选择性表达的结果。 发育生物学与遗传学不但相伴而来，而且相伴而兴。12发育生物学现状目前，发育生物学作为生命科学的一个重要分支学科正处在迅速发展的阶段，它的特点是：1).广泛吸收
14、和容纳各方面的生物学知识，推动自身也同时促进其他生物学分支学科的发展；2). 当今生命科学研究的许多热点和生长点来自于发育生物学或者与其有着密切的关系；3). 发育生物学强烈地表现出对生命现象进行完整，动态，历史地研究的特点，提出了许多极富启发性的课题；4).作为一个生命科学的分支学科，与其他分支学科比较，应该说目前它自身还很不完整，还没有形成一个为人普遍接受的学科框架。基于以上特点，分别对不同领域现状进行讨论一.发育机制的进化1999年, 整合与比较生物学学会(The Society for Integrative and Comparative Biology, SICB)正式确定进化发育
15、生物学成为一个独立的学科领域(Goodman and Coughlin, 2000)。生物在时间上有两种改变: 单个生物体的一生(个体发育)和生物谱系的进化历史(系统发育)。进化发育生物学的关键点在于其认为第一类改变可为第二类改变提供重要的启示。新性状的进化大多源于新的遗传突变的获得与固定(Irish, 2002)。此外, 基因重复也可为新性状的产生提供可能。通过基因重复( gene duplication)产生的新的位点可能有不同的命运: (1) 新功能化(neofunctionalization), 即获得不同于祖先基因的新的功能(function-gain); (2) 亚功能化(subf
16、unctionalization),即与原有的祖先基因的功能部分冗余(partial redundancy); (3) 假基因化(pseudogenization),即失去基因功能, 成为假基因(pseudogenes)(Moore and Purugganan, 2005)。对于生物体而言, 发育调控基因(developmental regulatory genes)可能是形态进化过程中的关键起始点,理解发育调控基因的系统发育对理解动植物形态的进化十分有益。进化发育生物学的主要目的是对生物进化过程中的关键创新(key innovation)性状和相关发育调控基因的进化进行研究, 了解进化过程中新性状产生的发育和遗传背景, 分析主要相关基因的进化与发育途径改变、表型进化之间的关系。个体发育将发育生物学与进化生物学更紧密联系起来
