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1、常见的生物互利共生现象和以往对此关系的认识 生物的互利共生现象对于多数人来说还是十分陌生的，离我们最近的共生现象可能是菜地里的豆类植物了。很早种植业者就知道豆类非常节省肥料，特别是氮肥。现在我们知道豆科植物（ Leguminosae ）有和根瘤菌科（ Rhizosromeae ）共生的习惯， 90% 的豆科植物在根部有一种瘤状的小突起，当中含有固氮的根瘤菌。每一克干根瘤中含有一百亿个根瘤菌，可以通过生物固氮现象 (biologicalfixationofnitrogen) 把空气中的 N 2 转化为植物可以吸收利用的 NH 3 （ Ref.2p283 ）。实际上生物的共生十分普遍，发菜，天麻，
2、胶瓜等重要的经济作物都是共生的结果。地衣是绿藻和真菌类的共生体，真菌帮助保持水分和提供营养素，藻类提供光合作用产生的碳水化合物，这使得地衣在奥陶纪 (Ordovician) 成为最早的在陆地上生活的植物 (Ref.4p384) 。动物中的一些蚂蚁会饲养特定的昆虫，如蚜虫：为他们提供保护并获取蚜虫的蜜汁。（ Ref.5p201 ）又如动物和植物的互利共生，渡渡鸟（ Raphuscalcullatus ）和大头树（ Calvariamajor ） , 渡渡鸟为大头树提供可使种子萌发的强壮砂囊，大头树为渡渡鸟提供营养丰富的果实（ Ref.6p309 ）。 以往认为互利共生这种紧密地的相互作用对于生物
3、的作用还是较大的，大多数生态学教材中喜欢强调互利共生造成的协同进化效应，但不把互利共生关系做为最重要的种间关系。有意思的是生态学教材中虽然不把他认为是最主要的关系，但也常常强调在生态系统发育过程中负相互作用倾向于减少的趋势（ Ref.7p79 ）。实际上这种趋势就是后来新证据提供的互利共生在物种形成，生态系统形成，及生物史的一系列重大事件中起的决定作用的主要成因。但由于资料老旧（多数停留在 50 年代以前），多数教科书不可能让人认识到生物互利共生现象对生物所能起到的重要作用。近几十年来，各种方面发现全面改变了人们对互利共生问题的认识，对于学生来说全面认识互利共生所起的作用，对于理解生物学的基本
4、现象和基本理论是十分重要。互利共生的惊人力量：到了世纪中期一些惊人的有关互利共生的事实被各种科学探索揭示出来。人们开始对互利共生的认识发生重大改变：！。互利共生可以有很多途径形成（ Ref.8p5 ）：最好的例子是生活在加勒比海的一种裸鳃类动物（ nudibranch ）以海葵类（ seaanemone ）作为食物 , 可是在这种软体动物吃下那些刺细胞动物（ cnidarian ）后，海葵的触手及致命的刺细胞从这种蛞蝓（ Anculapacifica ）的背上长出 , 成为了蛞蝓的致命武器。（ Ref.9p37110p1 两种生物的组织联系十分紧密就像是一种生物，最不可思议的是两者都可以正常繁
5、殖，活像是希腊神话中的蛇发女妖美度沙。捕食关系居然可以被转化为生物间的互利共生，这是以往的生物学家没有想到的。还有在人类的历史上微生物，寄生虫一直是人类的头号大敌，它和人类的恶性寄生关系（ parasitism ）产生了黑死病，伤寒等疾病并让人无比恐惧。 20 世纪抗生素和消毒剂的发明成了人类的福音，死于传染病的人数大大减少。人们动不动就服用抗生素，还有品种多样的打虫药，到处喷洒消毒剂，恨不得把这些寄生魔鬼斩尽杀绝。可是人类没有告别病痛的困扰。关节炎，营养不良等一连串的疾病开始折磨人类，人类比以前更易受到感染。研究的结果让人震惊，主要原因是人们现在太“干净”了，没有了微生物，寄生虫，免疫系统失
6、去了正常工作的机会。同时，一些微生物长期和人类生活，他们的寄生副作用极小，有的甚至成为了抵御治病菌的最有效屏障，有的还为我们提供各种我们所需的营养素，与人形成了十分密切的互利共生关系。人类的肠道就像是一个生态系统，任何一种正常生物的消失都会造成系统瓦解。各种菌株，虫卵被开发成治疗疾病的有效药物。这一类的例子告诉生物学家， 寄生关系，捕食关系这样的对立关系也常常可以转化为互利共生。2 互利共生是生态系统中最重要的种间关系，生态系统无法离开互利共生关系存在：组成巨大的珊瑚礁的珊瑚纲动物（ anthozoans ）和特殊的动物性绿藻（ zoochlorllae ）动物性黄藻（ Zooxanthell
7、ae ），共生，珊瑚虫提供营养素（ nutrient ） , 藻类则提供各种复杂的光合作用产物，藻类分布在珊瑚虫的组织内很难分辨藻类个体。这种共生的结果是在浅海处的珊瑚靠光合作用的帮助产生了巨大的珊瑚礁，礁体是珊瑚虫分泌的巨大碳酸钙岩石，石灰石，热带海边的白色沙石，甚至石灰质的山峰和岛屿都是他们的杰作。但是分布在深海的珊瑚虫失去了藻类光合作用的帮助，也同时失去了地球上最伟大的生物创造力。（ Ref.2p289,9p435 ）。共生关系是珊瑚礁，这种拥有惊人的多样性的生态系统的核心。 更让人惊讶的是就连我们最熟悉的热带雨林（ tropicrainforest ）生态系统也是建立在生物共生的基础之
8、上的。昆虫，鸟类，哺乳类，很多生物为有花植物的授粉作用，种子传播服务。植物为他们提供花蜜，果实作为回报。如果没有生物的共生关系，大部分植物就无法生存。而以木质素，纤维素（ cellulose ）为食的各种动物其身体无法产生相应的酶（ enzyme ） , 但是他们肠道里的微生物却为他们提供了这种能力，各种昆虫，哺乳类的肠道中都有特别的微生物使他们不致饿死。使全世界最大量的生物资源可以被动物利用。（ Ref.2p285 ） 同时各种共生于肠道之中的大量细菌产生的甲烷气体进入到大气中，使得甲烷这种还原性的气体成为地球大气的一个重要组成成分改变了大气的化学性质。这种成分和由叶绿素产生的远红外波（我们
9、在之后的章节将看到这实际上也是生物共生的结果）成为了生命的标志，为探索外星生命提供了重要线索。深海一直被认为是生命的荒漠，但是 1977 年在加拉帕戈斯群岛 320 公里的太平洋中的一处裂口的海脊附近，加尔文号上的地质学家发现水下 2600 米深处有一个动物密集的绿洲。有大量 1 米长的奇怪管虫（ Riftiapachyptila ），身长 30 厘米的蛤（ Calyptogenamagnifica ），还有一簇簇的贝类。以及数量极大的蟹类，鱼类，在火山热水喷口 ( submarinehydrothermalvent) 周围聚集成很大的群落。那些管虫十分奇怪，完全没有消化系统（ digesti
10、vesystem ） , 身体的前端有奇怪的羽毛状细丝，身体中间有奇怪的结缔组织团，被称为营养体。一开始科学家完全无法理解这种生物。后来研究发现，那些细丝的作用是让氧气，二氧化碳进行交换，同时还把剧毒的硫化氢送到营养体中，营养体中是高密度的内共生细菌，细菌是依靠硫化氢的化能自养者 (chemosynthetic) 。管虫成为了喷口生态系统的生产者，它为细菌提供活动和营养的方便，细菌为它提供生活必需的碳水化合物。同样的互利共生现象也发生在同一生态系统的其他生物上，如蛤，贝类 , 在腮上有这种共生的硫细菌，这些腹足类动物一直把他们的腹足插入热水口，已获得硫化氢 (Ref.11p5712p38) 。
11、这种生态系统首次提示人们动物，植物，微生物之间的共生，可以开拓原来无法开拓的生境（ niches ），这样现象非常普遍，不只限于地衣等生物，互利共生常常是创造全新体制（ bodyplan ）和新型生态系统的动力。更进一步的说，一个生态系统中各个生物组成的食物链实际上也是一个复杂的生物间的互利共生关系的集合。（ Ref.2p280 ）首先，捕食关系看起来是对一方有害的，但实际上如果从基因选择的角度分析，它实际上常常是一个互利共生的关系。由于捕食者的存在反而使强者的基因比例提高。和哺乳类普遍的杀婴现象一样，捕食实际上是一种基因自私性的极端表现，（ Ref.13p83 ）北美有关鹿群和狼的生态研究很
12、好的证明了这一点。其次我们可以想象从一个最简单的生态系统出发：如果只有生产者和分解者，实际上他们是互利共生的关系，一方的产物是另一方的营养。这恰恰是一个自催化系统 (autocatalytic) ，是一系列循环的互相连锁的化学反应或反应系统（一个生物可以看作是一个反应系统）。按照艾根（ Eigen ）的革命性观点，一个自催化系统可以在对原反应中至少两个组分有利的条件下，通过增加新的循环途径达到新的复杂水平。换句话说，生态系统通过互利共生关系增加复杂性（ Ref.14p465Ref.15p11 ）。 所以说互利共生开拓新生境，创造新的生态系统，并保持生态系统的运转，在生态系统中有着无与伦比的作用
13、。 在国外全新的生态学教科书中，以上认识已经成为了共识，以较大篇幅来介绍互利共生的内容。 互利共生与生物进化： 正如伟大的生物进化学家迈尔所说的：“进化论是生物学最大的统一理论”（ Ref.16p1 ）。进化论的理论，思想和观点渗透到生物学的各个领域，并为各领域提供理论指导。 1859 年达尔文的名作物种起源发表，带来了人们对于生物产生的观念的巨大变革，达尔文以自然选择为基础的进化论被恩格斯认为是 19 世纪最伟大的发现之一。 142 年来，自然选择理论经历无数严格认真的研究，吸收了大量的新证据，经过了改良和发展，仍然是强有力又异常简单的理论。但是也受到了来自各种生物学分支学科的证据的挑战，最
14、有力的证据包括：。1 古生物方面：随着研究手段和研究范围的提高和扩大，古生物学在 20 世纪发展迅速。达尔文在他的物种起源一书中以物种通过渐进的对微小饰变的积累改变生物的形态结构和生理过程。虽然书中没有太多的提到成种的问题，但是达尔文指出生物的隔离等效应，使得渐进的饰变过程得以想不同方向发展，从中间类型逐渐过渡出新种。对于中间类型在地质历史中极少发现的问题，达尔文解释为地质纪录的不完整性。可是，现代古生物学发现地质纪录常常还是很完整的，可是中间类型仍然难觅踪迹。更惊人的是，随着布尔基斯页岩（ Burgessshale ），澄江生物群 (chengjiangbiota) 等重要生物群的发现和研究
15、 , 发现由多细胞组成的，有分化的组织结构的生物一直到由前寒武纪向寒武纪过渡的时期才开始繁荣，这一过渡时期，标志着首次出现主要动物群。特别是寒武纪早期，这一时期物种多样性以惊人的速度增加了，现代生物的群落组织结构，动物的基本结构（ bodyplan ）和生活方式都一齐出现了，生物主要门类在仅仅几千万年的时间里突然出现，这一事件就是著名的寒武纪生物大爆炸（ Cambrianexplosion ）。为什么生物进化的如此迅速，为什么主要的生物样式不是逐渐产生的而是在寒武纪突然出现，这些现象都是原先达尔文所论述的观点无法解释的（ Ref.17-19 ）。 。2 细胞生物学和生物化学方面，证据更加有力。
16、拉马科的幽灵似乎又复活了，特雷西 . 索恩本（ TracySonneborn ）和雅南 . 贝松（ JannineBeisson ）发现获得性形状也可以遗传。如果把纤毛虫的纤毛同基底切下来，反转 180 度移植上去，这些倒置的纤毛会出现在许多带的后代之中 (Ref.8p22) 。虽然自然选择的进化学曾经被难以抵制的全面接受过 , 但生化学家发现期望生物的化学基础会非常简单的想法完全错了。生物的视觉，运动等机制都惊人的复杂。而从细胞角度来看，在一般的真核细胞之中，有大量的结构复杂的细胞器存在。比如说线粒体（ mitochondria ），叶绿体（ chloroplast ）有十分复杂的三维结构，几百种化学物质在其中工作，一点小小的差错也会使这些细胞器无法工作。生物运动用的鞭毛或纤毛，看起来十分简单，实际上由壳体， 9
