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1、专题综述 中国蔬菜 CHINA VEGETABLES 2005 1 33 35 赵香梅 女 硕士 河南农业大学林学园艺学院 郑州市文化路 95 号 450002 孙守如 通讯地址同第 1 作者 张晓伟 通讯作者 电话 0371 5714026 E mail xiaowei5737 163 com 原玉香 河南省农业科学院生物技术研究所 郑州 450002 收稿日期 2004 08 12 修回日期 2004 11 24 基金项目 国家 863 计划子课题 2001AA241125 河南省自然科学 基金 0311031900 大白菜春化与抽薹特性的研究进展 赵香梅 孙守如 张晓伟 原玉香 摘 要
2、对影响大白菜春化及抽薹的温度 光照等生态条件 大白菜春化及抽薹过程中内源激素 多胺 特异 蛋白质的变化及作用 耐抽薹性的遗传规律 抽薹性鉴定方法及耐抽薹性育种等方面进行了综述 关键词 大白菜 春化 抽薹 大白菜是原产我国的主要蔬菜种类之一 春季栽培是 实现大白菜周年生产和均衡供应的重要茬口 近年来 随着 生活水平提高及农村产业结构调整 春播大白菜生产发展较 快 大白菜为种子春化型植物 萌动的种子即可感受低温完 成春化 进而抽薹开花 因此 一般大白菜品种只适合秋种 而不宜春播 大白菜栽培中的未熟抽薹问题是我国春季大 白菜生产和高纬度 高海拔地区秋季大白菜生产的主要限制 因素 培育适宜春季种植的具
3、有强冬性的耐抽薹品种 已成 为亟待解决的问题 近些年来 不少蔬菜科研工作者对大白 菜春化与抽薹特性进行了研究 并取得较大进展 1 温度对大白菜春化及抽薹的影响 1 1 大白菜通过春化的适宜低温条件 对大白菜春 化诱导的适宜低温条件 不同的研究者认识不同 一般认为 0 13 即可满足大白菜的春化要求 奥岩松 1 认为 8 下植株花芽分化较 3 13 开始得早 分化速度快 抽薹时 间早 李曙轩等 2 研究指出 0 8 都能满足春化 在天数 相同时 0 3 和 6 8 两个处理在春化效果上没有显 著差别 也有试验认为 3 大白菜种子经 3 9 春化处理 后 发育时间早 发育速度快 11 下也可以通过
4、春化 但春 化所需时间相对延长 1 2 满足大白菜春化的适宜低温持续时间 大白菜 在进行种子春化处理时 不同的低温处理时间对花芽分化有 很大影响 闻凤英等 4 认为延长人工处理时间 有缩短从播 种到现蕾所需时间的趋势 史庆馨等 5 在春化温度为 0 条件下处理结果表明 春化时间的缩短导致了花期的延迟 李曙轩等 2 指出 一般大白菜品种需要 10 d 天 以上的低温 处理通过春化阶段 处理时间越长 则花茎抽出越快 且花茎 长得越高 谭其猛 6 认为 一般大白菜需要 14 d 天 左右的 低温处理完成春化作用 处理天数越长 则从播种到抽薹所 需天数越少 1 3 大白菜抽薹特性与温度的关系 温度对花
5、薹生 长速度有显著影响 有关试验表明较低的温度不利于花薹的 伸长 有些秋播大白菜在冬季出现花蕾 但花薹并不明显伸 长 主要原因是受低温抑制 移栽温室后开始明显伸长 春 大白菜易发生未熟抽薹现象就是由于日温逐渐升高 促进了 正常花芽分化后花薹的伸长 据李曙轩等 7 报道 花芽的分 化及抽出要求较高的温度和较长的日照时间 G Guttormsen 等 8 经试验得出 15 以上的高温条件有刺激植株花茎形 成的效果 而增加低温处理时间和长日照 可以在一定程度 上提高大白菜春化期临界温度 2 光照对大白菜花芽分化及抽薹的影响 2 1 光周期 光质 光强对大白菜花芽分化及抽薹 的影响 大白菜通过春化阶段
6、不仅需低温条件 日照的长 短对花芽分化及抽薹也有明显的影响 奥岩松 1 认为在低 温处理基础上 长日照对植株的花芽分化和抽薹均有促进效 应 张凤兰等 9 发现 遮光处理对易抽薹型大白菜延迟现蕾 和抽薹开花有一定的作用 香川 10 的试验也说明长日照有 促进花芽分化的作用 而且抽薹 开花期也早 谭其猛 6 指出 一年内自然条件下的各个时期 春化处 理过的种子 从播种到花芽开始分化需要 8 24 d 天 8 h 小时 短日照下 需经过 1 个月才可满足对光照的要求 而 在夏季长日强光条件下 则只要 8 h 小时 就够了 光质 光 强也是影 响大白 菜花芽 分化 的重要 因素 Pressman E等
7、 11 指出 在光强减弱时 抽薹量与花芽分化量 减少 当光强相近时 白炽光比荧光形成的开花与抽薹数多 2 2 光照 温度对大白菜抽薹开花的共同作用 杉 山直仪 12 对大白菜进行催芽种子低温处理后 调查抽薹开 33 花状态的结果表明 在低温短日照的秋播时 2 30 d 的种 子春化处理明显促进花芽分化及抽薹 但 2 20 d 的处理 则没有效果 而在温暖长日照的春播时 虽经 10 20 d 天 的种子春化处理 亦表现出对抽薹期有相当的促进作用 史 庆馨等 5 认为春化温度及时间对大白菜的花期起决定作用 在春化条件相同时 不同的光照强度及时间对花期的影响不 同 奥岩松 1 等研究发现 在低温处理
8、基础上 花芽分化和 抽薹并不以长日照为必要条件 但长日条件均促进上述两个 发育过程 有研究者 13 将大白菜的发育类型分为低温感应型和长 日感应型 突破了以前大白菜是低温长日植物的笼统认识 Yui S 14 曾以大白菜与晚抽薹芜菁为亲本选育出 1个对低温 作用敏感性较低的品种 张伟丽等 15 发现 1 个在组培条件 下不经过低温而在试管内开花的大白菜 3 营养状况 植株大小 根部温度对大白菜抽薹开 花的影响 植株的营养状况影响花芽分化和抽薹 氮 磷 钾等营 养元素的比例影响植株的营养生长 一般肥沃的土壤 植株 花芽分化和抽薹晚 所以栽培中应施用充足的速效性基肥 及时灌溉 迅速形成莲座叶和叶球
9、使营养器官生长速度超 过花薹的生长速度 在花薹未抽出前完成结球 Weibe 16 试验证明 大白菜较大的植株 不论对其花芽 分化 还是抽薹开花 受低温的影响更为明显 低温处理时 苗龄越大 则抽薹开花越早 Pressman E 等 17 指出 较高的根部温度不利抽薹开花 4 耐抽薹性遗传规律的研究 大白菜先期抽薹问题的最为经济有效的解决手段是选 育适宜的晚抽薹品种 如果清楚了耐抽薹性遗传规律 就可 避免选育过程中的盲目性 程斐等 18 利用晚抽薹和早抽薹 大白菜自交不亲和系构建了 P1 P2 F1 F2 BC1 BC26个世代 计算出抽薹期的广义遗传力和狭义遗传力分别为 81 5 和 62 8
10、认为对抽薹期性状进行早代选择是有效的 1999年 程斐 19 又对大白菜抽薹性状的遗传规律进行了较为详细的 分析 大白菜抽薹期是受核基因控制的数量性状 与细胞质 遗传无关 该性状符合加性 显性遗传模型 其中加性基因 效应比显性基因效应更为重要 显性效应表现为部分显性 控制该性状的隐性基因多 早抽薹对晚抽薹为显性 卢钢 等 20 认为春化反应 开花时间有可能部分地受多效基因控 制 Mero 21 采用对低温要求高的芜菁和大白菜进行杂交 研究抽薹性的遗传规律并发现 抽薹性早晚由两个主效加性 基因决定 Mero 等 22 分析了白菜与甘蓝型油菜的种间杂种 后代抽薹性遗传规律 得出了抽薹性受两个主效加
11、性基因决 定的相似结果 并且早抽薹性对晚抽薹为显性 近年已有利用分子生物学技术研究大白菜的抽薹性状 的报道 NozakiT 23 利用 RAPD 和同工酶标记对大白菜和日 本京水菜的 F2群体构建了连锁遗传图谱 其中抽薹期至少 受 2 对基 因位 点控 制 Hidetoshi 等 24 利 用分 离组 群法 BSA 对散叶大白菜的抽薹性状进行 QTL 鉴定和定位 发现 了 1 个与控制抽薹性状紧密连锁的 RAPD 标记 RA1255 530 bp 并将该基因定位于 BN007 1 上 5 化学物质在大白菜成花过程中的影响及变化 5 1 赤霉素 三唑 丁酰肼的施用对抽薹开花的影 响 张渭等 25
12、 指出用赤霉素处理未通过春化阶段的大白 菜 植株可以抽薹开花 处理已通过春化阶段的大白菜 可以 促进植株提前抽薹开花 孙日飞 26 也得到了相似的结果 Seong Kiheol 27 认为三唑的外用可延迟抽薹开花 Pressman E 等 28 研究表明大白菜移栽前后 丁酰肼的施用可减少未熟 抽薹现象的发生 5 2 成花过程中生长素 细胞分裂素 多胺及可溶 性蛋白质的变化 三碘苯甲酸 TIBA 青鲜素 MH 等抗 生长素类都能阻碍植物体内生长素的合成 延迟大白菜先期 抽薹 29 青鲜素 100 200倍液喷洒 2 次 可有效抑制大白菜 未熟抽薹 30 程斐等 31 对大白菜抽薹和春化反应的研究
13、发现 花芽 分化临界期前后生长点的细胞分裂素呈现一个高峰 关于 大白菜成花过程中多胺的变化 徐泽安 32 认为 大白菜在花 芽分化之前 花茎发育期和花茎伸长期 多胺总量均增加 程斐等 31 的研究也指出花芽分化临界期前后生长点的多胺 呈现一个高峰 由此可知多胺对大白菜花芽分化的起始和 花茎发育或抽出起促进作用 在大白菜春化及抽薹过程中 特异蛋白的出现可能与春 化基因的表达有关 奥岩松等 33 发现 在春化过程中 大白 菜体内出现了 2 种可能与调控春化基因表达有关的特异蛋 白质 而且 不同抽薹性材料在整个发育过程中 所有可溶 性蛋白含量均表现为在同一发育阶段上 晚抽薹大白菜体内 可溶性蛋白的水
14、平较低 6 大白菜耐抽薹性育种研究 6 1 耐抽薹育种进展 日本和韩国在耐抽薹大白菜品 种的选育上一直处于较领先的地位 春夏王 春大将 强势 健春等品种耐低温 耐抽薹 但生育期长 抗病能力差 近几年 国内的晚抽薹育种成为一个新的热点 各单位 推出了一部分春季耐抽薹专用大白菜品种 如淮春白 2 号 陕春白 1号 秦白 6号 豫春 1 号 豫新 5 号等 这些品种早 熟 抗病 优质 商品性好 但耐未熟抽薹性远比不上国外品 种 所以选育优良的耐抽薹品种是当务之急 6 2 新品种选育的形态与生理指标 随着大白菜春 季栽培的发展 耐抽薹的春季专用品种的选育工作越来越来 重要 如果能够提供可靠的形态与生理
15、指标 将会加快此项 工作 程斐等 31 研究表明 大白菜抽薹期早晚与花芽分化 临界期显著相关 可以用花芽分化临界期替代抽薹期早晚 在生育早期进行晚抽薹性状选择 花芽分化临界期前后生 长点的细胞分裂素 CTK 多胺都出现一个高峰 CTK 高峰出 现比多胺早 2 4 d 天 结球性良好的晚抽薹品种 CTK 和 多胺含量比结球性差的早抽薹品种低 6 3 新品种选育的苗期鉴定 大白菜抽薹除了受低温 春化影响外 在抽薹过程中还受温度 光照等环境条件的影 响 因此如何鉴定耐抽薹性的强弱比较困难 余阳俊等 34 34 研究发现 大白菜的现蕾期 抽薹期与开花时叶片数之间均 呈极显著正相关 即现蕾 抽薹 开花越
16、晚 开花时叶片数越 多 相反 现蕾 抽薹 开花越早 开花时叶片数越少 开花时 叶片数的多少可以作为判断材料或个体晚抽薹性状的一项 间接指标 但不能仅用此单一指标准确区分材料间抽薹性的 强弱 因为试验中发现 有的材料虽然花期相同或相近 但开 花时叶片数却存在差异 余阳俊等 35 2000年又对大白菜耐 抽薹性鉴定指标进行了一系列探索性研究 依据平均现蕾期 和开花之日各品种短缩茎长短将大白菜抽薹性划分为 3 个 类型 现蕾期 25 d 天 短缩茎长 2 cm 为抗抽薹 现蕾 期 20 25 d 天 短缩茎长 2 5 cm 为耐抽薹 现蕾期 5 cm 为易抽薹 比较平均现蕾期与短缩 茎长短两种鉴定方法 将短缩茎长短用于耐抽薹鉴定较准 确 因平均现蕾期的鉴定方法可重复性差 田间鉴定受气候 条件的变化影响很大 且不同品种的熟性及结球紧实度差异 也影响田间调查结果的准确性 而人工苗期鉴定克服了田 间鉴定受气候条件及栽培管理的影响 一年四季均可进行 自播种开始 25 30 d 天 为一个鉴定周期 7 存在的问题及发展前景 近年来 国内外在大白菜耐抽薹性方面的研究已取得了 很大的进展 但需要研究和探索
