多倍体和棉花和进化史.ppt

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1、多倍体和棉花的进化史 李映辉SY11011418 界 植物界Plantae门 被子植物门Magnoliophyta纲 双子叶植物纲Magnoliopsida目 锦葵目Malvales科 锦葵科Malvaceae属 棉属Gossypium 棉花 Gossypiumspp 棉花的种类 亚洲棉 粗绒棉2n 26 原产于印度 产量低 纤维粗短 目前淘汰 草棉 非洲棉2n 26 原产非洲 产量低 品质差 抗性好 现多做种质资源 海岛棉 长绒棉2n 4x 52 AD 2 原产南美洲 纤维长 强度高 适于纺高支纱 新疆生产 陆地棉 细绒棉2n 4x 52 AD 1 原产中美洲 适应广 产量高 纤维长 品质好

2、 可纺中支纱 多倍体在植物进化中起什么作用 多倍体是物种演化的一种重要因素 由多倍体化产生的新物种一般不需要较长的演变历史 旧物种生物体通过染色体加倍 在自然界的作用下经较短时间即可形成新种 这在一些显花植物中显得尤为明显 而且栽培植物中多倍体的比例要比野生植物多 因此 多倍体是快速形成物种的一种形式 在一代或几代内就可产生出多倍体个体 小麦 棉花 烟草和芸苔属等物种的进化过程证明多倍体现象在进化的历史上起了重要的作用 棉种起源经历过多倍体化的过程 最典型的是比克氏棉 另外还有旱地棉 拟似棉 肯宁汉氏棉 异常棉 绿顶棉和三叶棉 异源四倍体棉是多倍体化产生的典型产品 由来源于A与D染色体组近似的

3、祖先种杂交 染色体加倍后形成的双二倍体 多倍体棉花进化的历史 摘要 棉属包含分布在热带和亚热带的干旱和半干旱地区的近50个种 包含有四个独立的用作纤维的驯化种 两两分别在亚非和美洲 棉属的种存在特殊的形态学变化 包括从草本多年生植物到小乔木的各种各样的繁殖和生长特性 在棉属种的基因型的全球分布传播过程中 其相应水平的细胞遗传和基因的多样性得到了提高 导致了这个二倍体 n 13 棉种 基因组A G 和K 的八个种群的进化 种的进化历史包含越洋传播的多倍体的产生 新的生态位的入侵和目前存在地理隔离和生殖隔离的种间的惊人的高频率自然杂交 目前的调查澄清了这段历史的许多方面 包含这八个种种内及种间的关

4、系 四个栽培品种的分别的驯化历史和异源多倍体棉花的起源 资料揭示了一个棉属的500 1500万年的起源和一个早期的主基因群的快速多样化 由于A基因组的越洋传播到一个新的地方和一个本土的D基因组的杂交 异源多倍体棉花在近百万年似乎开始增加 异源多倍体形成后分成三个现代族群 包含这些含有商业价值的重要种陆地棉和海岛棉 基因加倍导致了一批分子遗传学上的相互作用 包括基因座间协调进化 基因组进化率存在差异 基因组间的转移 并且可以改变基因表达 提出的无数的潜在机制有助于生态的成功和农艺方面的潜力 一 导言二 分类学 细胞遗传学和谱系框架A 棉族的起源和多元化B 棉属的出现和多样化1 全球辐射分布情况2

5、 澳洲棉种3 亚非棉种4 美洲二倍体棉种C 染色体进化和多倍体的起源1 基因组大小变异和基因组的概念2 多倍体基因组的构成3 多倍体分类的多样性D 谱系关系和趋异的时间尺度1 棉属的谱系框架2 谱系趋异的年代测定三 形成机制A 越洋交流的机会多B 一个种间基因交流的倾向四 异源多倍体的起源A 形成的时间B 异源多倍体的亲缘关系五 多倍体进化A 基因组加倍的重复周期B 染色体的稳定化C 多倍体棉增加了重组的几率D 基因和基因组的相互作用的多样化E 同源基因的差分进化六 多倍体的生态影响七 多倍体和纤维八 结束语参考文献 一导言 棉花的种分别由四个独立的种驯化而成 两个来自美洲 形成了陆地棉和海岛

6、棉 和两个来自非洲 亚洲的 形成了亚洲棉和非洲草棉 原住民在数千年前就能了解棉纤维的独特性能 来做绳索 纺织品和其他用途 棉类作为世界上最重要的纤维作物和种子油料和蛋白粉的重要来源 棉花种植日益广泛 陆地棉品种最近来主宰世界棉花商业领域 取代了其他三个品种的种植的决大数地区 陆地棉目前是占年度棉花的分额90 多 作为一种国际作物其从中美洲原产地传播到两个半球的50多个国家 分布在不同半球的二倍体祖先基因组之间出现了一个罕见的结合的机会 实现这两个棉种陆地棉和海岛棉 皮马棉 埃及棉 多倍体基因组 总结证据证明棉属的起源和多样化是由跨洋传播导致随后的异源多倍体的起源和演变 一个令人惊讶的和最近揭示

7、异源多倍体植物的方面是它们的基因组不能严格的是其祖二倍体祖先的基因组的加和 相反 在某些情况是通过大量的基因重组和非孟德尔遗传行为使两个不同的基因组在一个共同的核基因组上的结合 二 分类学 细胞遗传学和谱系框架 一个新的方法来研究棉花的起源 DNA序列比较分析法 结果也证实了四倍体棉种是异源多倍体起源的理论 棉属分类系统为4个亚属 共50多种 亚种 包括46个二倍体种 2n 2x 26 5个四倍体棉 2n 4x 52 二倍体棉种的草棉和亚洲棉 四倍体棉种的陆地棉和海岛棉为栽培种 其余47个种均为野生棉 棉属的主要家系的多样性和地理分布 澳洲棉种 澳洲棉种包含16个命名的种 分类的单位有C G

8、和K 基因组 分别有2 3和12个种根据DNA序列数据可知有3个族群是自然家系Sturtia C genome Hibiscoidea G genome 和Grandicalyx K genome 一些数据表明鲁滨逊氏棉 G robinsonii 带有澳洲棉种的全部组合 是澳洲的基本的种 这说明澳洲棉种是从澳大利亚大陆的西部向东辐射传播的 亚非棉种 14个来自非洲和阿拉伯的小种已经用目前的分类方法得到证实 共同构成棉的一个亚属 从细胞学的角度非洲 阿拉伯种间存在相当大的多样性 分成了四种基因组型 A B E 和F 其中有两个栽培种亚洲棉和草棉 包含A 基因组 美洲二倍体棉 新世界D 基因组的二

9、倍体棉几乎已被彻底的收集和研究 因此它们的分类已被很好的了解 墨西哥西部是13个D 染色体组二倍体棉种的多样化的中心 推测这些棉种的长期进行的平行扩散 导致在秘鲁 雷蒙地棉 和加拉巴哥群岛 克劳茨基棉 小种进化的地方特性 从细胞学 DNA序列分析等方法提出棉属的进化图谱 形成的机制 四倍体棉种的A D两种染色体 一组来自非洲 一组来自南美洲 这两组相隔遥远的棉种如何相遇并进行结合的问题 有不同的假说 一种假说是A染色体组棉种的种子 从起源地非洲漂流过大西洋到达南美洲 另一种假说是 在白垩纪后期或第三纪初期 南美洲的东岸和非洲的西岸是连接在一起的 A组和D组棉种可以靠近的 两者发生杂交然后自然加

10、倍形成了异源四倍体类型 后来发生了大陆漂移运动 非洲与南美洲之间被大西洋隔开 四倍体类型在中美洲及南美洲走上了自己分化发展的途径 另外一种意见认为 可能由于人类活动携带亚洲棉A染色体组的种子 经过太平洋到达新世界 在栽培程中与D染色体组的一个或几个种相互杂交而形成四倍体 Gerstel和Phillips根据非洲南部现存的草棉野生类型是亚洲棉花唯一真正的野生类型 提出了非洲草棉通过太平洋传播的途径 Sherwin认为新世界棉不存在野生的类型 栽培的草棉是人类带到南美洲北部来的 Johnson也认为由人类把草棉带至新世界的热带地区 在那里成为栽培种 并且不止和一个D染色体组种杂交形成了天然杂种 F

11、ryxell对整个生态情景进行分析后 认为与人类活动无关 异源四倍体极大可能是在更新世时期 祖先A染色体组种通过大西洋传播到新世界后才发生的 异源多倍体的起源 Endrizii认为 目前研究棉属进化的多数学者根据包括异源四倍体在内的大量细胞学数据作出的推论是 由于A D染色体组的祖先染色体组位于不同的半球 多元演化的发生是不可能的 异源四倍体是单系统发育起源的 Small等根据分子序列所提供的数据资料指出 5个异源多倍体棉种都具有相同的来自于单个棉种的细胞质 这表明在最初的杂交过程中 D组供体种仅由单一的棉种提供 Cronn等利用5S核糖体DNA分支分析的方法以及Seelanan等对现存的所有

12、D组染色体棉种的18S和26S的内部转录间隔区进行比较分析后 认为雷蒙德氏棉与异源四倍体的D染色体组的亲源关系更近 Small等对包括两个不同的醇脱氢酶基因在内的核基因进行的研究以及LiuQ等利用系谱重建的方法 也都得出了相同的结论 多系统发育起源学说认为A组有一共同的供体种 与不同的D组供体杂交 产生不同的异源四倍体棉种 Sherwin认为A组和雷蒙德氏棉杂交产生海岛棉 与拟似棉或克劳茨基棉杂交产生陆地棉 Johnson根据种子蛋白质电泳带谱的分析 认为A组与D亚组的雷蒙德氏棉产生海岛棉 Parks等根据花中类黄酮化合物与染色体的相关性 推测A组与克劳茨基棉杂交产生海岛棉 与雷蒙德氏棉杂交产

13、生陆地棉 Umbeck等根据种间杂种F1植株细胞学观察结果 认为三裂棉的D8与陆地棉的D染色体组 瑟伯氏棉的D1与海岛棉的D染色体组的同源性好 聂汝芝和王坤波等根据核型分析资料 认为海岛棉和陆地棉这两个在美洲有着不同变异中心的四倍体棉 不是单系统发育起源 而是多系统发育起源 结束语 在这次回顾之中 我们试图提出一个棉花和它的基因组起源的综合理论 很明显 这个历史包括越洋传播的多次发生和目前存在地理和生殖隔离的家系间的高频率的杂交 此外 基因聚合导致的一系列的基因机制和适应性反应还没完全了解 我们通过无数合理的证据和记录了许多难以相信和不可发生的事件 棉属和它的基因组的探索的确是一个跨学科的研究

14、 扩展到用从分子到生态学的各种生物组织化学的水平 事实上 用基因组调查的杂交多倍体假说对于棉花和它的染色体的进化历史揭示的不深入 系统进化学和分子生物学之间的互动关系可能将会继续被关注 我们对异源多倍体的形成机制的理解仍处于婴儿时期 由于基因合并伴随着短期和长期的基因表达和进化模式导致的无数的影响被了解的相对很少 这必然限制我们对基因和基因组加倍在形态或生理特性及经济潜力上的影响 强大的新技术开始用于解决这个问题 例如运用微列阵和cDNA AFLP分析法 由于目前我们所了解的棉属目前的解释已被证明 通过进行相关的技术证明的系统发生的最有意义的见解将会出现 见解 总之 无论是单系统发育起源还是多

15、系统发育起源 都遇到一个难题 即由于现存的D染色体组棉种的基因组处于不断的交换 重组的突变过程中 与其祖先种在形态 生理特征和农艺性状等方面已有很大的不同 即使是异源四倍体种的A染色体组和D染色体组也都处于不断的变化中 与其最初供体种染色体组间的差异也日渐扩大 这给研究分析带来很大的困难 从目前的情况来看 人们在棉属及其基因组的进化史的认识上还没有深入 只是处于初步研究阶段 随着诸如cDNA AFLP等新兴技术的介入在不久的将来 四倍体棉种起源与演化的历史一定会揭开其神秘的面纱 展现在世人面前 利用异源多倍体可以创造新品种 如华中农大利用陆地棉和异常棉杂交选出优质的抗虫品种 中棉所和江苏农科院也培育出新品种来 谢谢大家

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