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1、种群的增长Malthus模型与Logistic模型PPT课件 22-种群的增长Malthus模型与Logistic模型模型1马尔萨斯（Malthus）模型马尔萨斯在分析英国一百多年人口出生与死亡情况的资料后发现，人口增长率r r基本上是一常数，（r r=b b-d d,b b为出生率，d d为死亡率），即1dNrN dt?d NrNdt?或 （1）0()0()rt tNt Ne? （2） （1）的解为其中N0=N(t0)为初始时刻t0时的人口数量。 马尔萨斯模型的一个显著特点种群数量翻一番所需的时间是固定的。 令种群数量翻一番所需的时间为T，则有002rTN Ne?ln2Tr?故t trN t
2、N ttN?)()()(模型2Logistic模型人口增长率应当与人口数量有关，即r=r(N)从而有()dNr N Ndt?（ （3）r(NN)是函数，但根据实际背景，它无法用拟合方法来求。 为了得出一个有实际意义的模型，我们不妨采用一下工程师原则。 工程师们在建立实际问题的数学模型时，总是采用尽可能简单的方法。 r(N)最简单的形式是常数，此时得到的就是马尔萨斯模型。 对马尔萨斯模型的最简单的改进就是引进一次项（竞争项）对马尔萨斯模型引入一次项（竞争项），令r(N)=r-aN此时得到微分方程()dNr aN Ndt? (1)dN NrNdt K?或或（ （4）（ （4）被称为Logistic
3、模型或生物总数增长的统计筹算律，是由荷兰数学生物学家弗赫斯特（Verhulst）首先提出的。 一次项系数是负的，因为当种群数量很大时，会对自身增长产生抑制性，故一次项又被称为竞争项。 （44）可改写成()dNk K NNdt?（ （5） (5)式还有另一解释，由于空间和资源都是有限的，不可能供养无限增长的种群个体，当种群数量过多时，由于人均资源占有率的下降及环境恶化、疾病增多等原因，出生率将降低而死亡率却会提高。 设环境能供养的种群数量的上界为K（近似地将K看成常数），N表示当前的种群数量，K-N恰为环境还能供养的种群数量， （5）指出，种群变化率与两者的乘积成正比，正好符合统计规律，得到了实
4、验结果的支持，这就是 （5）也被称为统计筹算律的原因。 图图3-5对 （55）分离变量11dN kKdtNKN?两边积分并得1kKtKNCe?令令N (0)=N0，求得00K N?故 （55）的满足初始条件N (0)=N0的解为000()()kKtNKNtN KNe? （6）易见N (0)=N0，lim()tNt K?N(t)的图形请看图3.5模型检验用Logistic模型来描述种群增长的规律效果如何呢？1945年克朗皮克（Crombic）做了一个人工饲养小谷虫的实验，数学生物学家高斯（EFGauss）也做了一个原生物草履虫实验，实验结果都和Logistic曲线十分吻合。 大量实验资料表明用L
5、ogistic模型来描述种群的增长，效果还是相当不错的。 例如，高斯把把5只草履虫放进一个盛有0.5cm3营养液的小试管，他发现，开始时草履虫以每天230.9%的速率增长，此后增长速度不断减慢，到第五天达到最大量375个，实验数据与r=2.309，a=0.006157，N (0)=5的的Logistic曲线几乎完全吻合,如图3.62.309375()174tNte?图图3-6Malthus模型和Logistic模型的总结Malthus模型和Logistic模型均为对微分方程 （3）所作的模拟近似方程。 前一模型假设了种群增长率r为一常数，（r被称为该种群的内禀增长率）。 后一模型则假设环境只能
6、供养一定数量的种群，从而引入了一个竞争项。 用模拟近似法建立微分方程来研究实际问题时必须对求得的解进行检验，看其是否与实际情况相符或基本相符。 相符性越好则模拟得越好，否则就得找出不相符的主要原因，对模型进行修改。 Malthus模型与Logistic模型虽然都是为了研究种群数量的增长情况而建立的，但它们也可用来研究其他实际问题，只要这些实际问题的数学模型有类似的性质即可。 考古年代鉴定问题在巴基斯坦一个洞穴里，发现了具有古代尼安德特人特征的人骨碎片，科学家把它带到实验室，作碳14年代测定，分析表明，与的比例仅仅是活组织内的6.24%，能否判断此人生活在多少年前？c14c12模型检验比较历年的
7、人口统计资料，可发现人口增长的实际情况与马尔萨斯模型的预报结果基本相符，例如，1961年世界人口数为30.6亿（即3.06109），人口增长率约为2%，人口数大约每35年增加一倍。 检查1700年至1961的260年人口实际数量，发现两者几乎完全一致，且按马氏模型计算，人口数量每34.6年增加一倍，两者也几乎相同。 19502000205021002150220000.511.522.533.5x1011t/年N/人马尔萨斯模型人口预测模型预测假如人口数真能保持每34.6年增加一倍，那么人口数将以几何级数的方式增长。 例如，到2510年，人口达21014个，即使海洋全部变成陆地，每人也只有9.
8、3平方英尺的活动范围，而到2670年，人口达361015个，只好一个人站在另一人的肩上排成二层了。 故故马尔萨斯模型是不完善的。 几何级数的增长Malthus模型实际上只有在群体总数不太大时才合理，到总数增大时，生物群体的各成员之间由于有限的生存空间，有限的自然资源及食物等原因，就可能发生生存竞争等现象。 所以Malthus模型假设的人口增长率不可能始终保持常数，它应当与人口数量有关。 放射性现象著名物理学家卢瑟夫在19世纪初发现，某些“放射性”元素的原子是不稳定的，并且在已知的一段时间内，有一定比例的原子自然蜕变而形成新元素的原子，且物质的放射性与所存在的物质的原子数成正比。 用用N(t)表
9、示在t时存在的原子数,则dNNdt?常数是正的，称为该物质的衰变常数用来计算半衰期T:00()d NNdtN tN?与负增长的Malthus模型完全一样其解为:0()0()t tNtNe?012NN?令0ln2T tt?则有:许多物质的半衰期已被测定，如碳14，其T=5568；铀铀238，其T=45亿年。 物理学原理年代测定活体中的碳有一小部分是放射性同位素，这种放射性碳是由于宇宙射线在高层大气中的撞击引起的，经过一系列交换过程进入活组织内，直到在生物体内达到平衡浓度，这意味着在活体中，的数量与稳定的的数量成定比，生物体死亡后，交换过程就停止了，放射性碳便以每年八千分之一的速度减少。 c14c
10、14c14c12背景1214c cxt xt y)()(?设t为死后年数，80001414c cxdtdx?.,数量的比例与即活体中时则c cy y t121400?80000.ty ye?积分得时当yy006240.?8000ln0.062422194(t?求得年）此即所求生活年代。 8000ydtdy?c14年代测定的修订1966年，耶鲁实验室的Minze Stuiver和加利福尼亚大学圣地亚哥分校的HansE.Suess在一份报告中指出在2500到10000年前这段时间中测得的结果有差异，其根本原因在于那个年代，宇宙射线的放射性强度减弱了，偏差的峰值发生在大约6000年以前。 他们提出了一个很成功的误差公式，用来校正根据碳测定出的2300年到6000年前这期间的年代真正的年代9004.114?年c。 内容仅供参考
