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1、古生物学课件4（中国地质大学地球生物学系 童金南） 4211演化古生物学evolutionary paleontology是研究生物发展历史和演变规律的科学也即生物进化论(theory ofbiotic evolution)4222演化古生物学evolutionary paleontology?达尔文首次对生物进化的过程和原因作了科学和较系统的说明达尔文首次对生物进化的过程和原因作了科学和较系统的说明?杜布赞斯基把居群遗传学应用到进化论，使进化论更加充实和完善杜布赞斯基把居群遗传学应用到进化论，使进化论更加充实和完善?进化论是研讨生物进化的模式和机理?进化模式是各种进化关系特征的表现?进化机理
2、是进化的过程或原因生命起源生命起源早期生物演化显生宙生物进化显生宙生物进化演化古生物学?生命的起源?早期生物演化?显生宙的生物演化?生物进化的特点和规律生命的起源两种假说?外星说银河系别的星球上的生命（细菌或孢子）传到地球上（银河系别的星球上的生命（细菌或孢子）传到地球上（有生源论、宇宙胚种论）?地球发生说地球上的无机物在特定的物理化学条件下形成的各种有机化合物，经过一系列变化后转变为有机体（地球上的无机物在特定的物理化学条件下形成的各种有机化合物，经过一系列变化后转变为有机体（化学进化）吴庆余,xx米勒实验生命的起源地球上生命产生过程的三个阶段?有机化合物形成N、H元素和H2O、CO、H2S
3、、甲烷等无机化合物、甲烷等无机化合物?氨基酸、核苷酸、单糖等有机化合物氨基酸、核苷酸、单糖等有机化合物?生物大分子形成有机化合物?甘氨酸、蛋白质、核酸等生物大分子甘氨酸、蛋白质、核酸等生物大分子?生命形成多个生物大分子聚集，形成以蛋白质和核酸为基础的多分子体系，它具有初步的生命现象多个生物大分子聚集，形成以蛋白质和核酸为基础的多分子体系，它具有初步的生命现象?从周围环境中吸取营养，将废物排出体系4288演化古生物学?生命的起源?早期生物演化?显生宙的生物演化?生物进化的特点和规律地球早期生命演化地球早期生命演化最具挑战性课题最具挑战性课题（ （11）生命）生命无有（ （22）细胞）细胞原核真核
4、（ （33）个体）个体单细胞多细胞（ （44）前寒武纪地球环境距今久远、领域多、与现今差异大）前寒武纪地球环境距今久远、领域多、与现今差异大真核细胞起源的内共生学说实验证据吴庆余,xx多细胞生物的起源问题吴庆余,xx早期生物演化早期生物演化的4次重大事件?从非生物的化学进化发展到生物进化?最早化石记录35-38亿年?生物分异?22-24亿年前大气开始充氧?从原核生物演化到真核生物?真核生物出现于21亿年前，繁盛于10亿年前?后生动物出现?Ediacara动物群(5.6亿年)Tong&Shi,xxApex Chert(3.5Ga),W.Australia;oldest prokaryotefos
5、silsWarrawoona Group,W.Australia showsfossilized bacteria;3.5Ga old!(Schopf et al,1994Science,xxNature.),questioned byMD Brasier(xx,Nature)Schopf JW,2000,PNAS,2.1Ga,Gunflint Chert,CanadaEukaryotes?+CyanobacteriaZhu SXet al,1999,Chin SciBull,(macroscopic algaefossils fromChangzhougou Fm,Hebei,ca1.7Ga
6、)Zhu etal,1995,Chi SciBull,40 (12)(Macrospcopic algaefossils fromTuashanzi Fm.,ca1.65Ga,Tianjin)Rasmussen B.etal,xx,Science,296:1113Discoidal Impressions&Trace-Like FossilsSWAustralia,Stirling RangeFm;between2.02to1.21Ga,tidal sandstonePossiblymotile vermiformorganismMorris SC,xx,Sci,298:57?authors
7、explanationunfavorable；?with specialstructures,?not metazoan,biogeic origin?may relatedto foldedmicrobial mat4220中国天津蓟县中元古界团山子组（距今约16亿年）叠层石4221中国天津蓟县中元古界串岭沟组（距今17-18亿年）的单细胞真核生物化石中国山西永济汝阳群（距今10-12亿年）大型带刺的单细胞真核生物化石中国湖北三峡庙河新元古代陡山沱组页岩中的宏体藻类化石（直立崆岭藻）显示真核生物在该时期已经具有复杂的细胞骨架。 1水幽沟藻；2塔盘藻化石具有开裂特征4222中国贵州瓮安新元古代
8、陡山沱组磷酸盐化动物胚胎化石显示动物的授精卵从中国贵州瓮安新元古代陡山沱组磷酸盐化动物胚胎化石显示动物的授精卵从1个细胞开始，以2n的增长方式进行细胞分裂Wenan FaunaEdiacara F.Chenjiang Fauna590Ma(?)Meishucun F.543Ma525Ma570MaEdiacara Fauna早期生物演化Ediacara动物群?最早发现于澳大利亚南部埃迪卡拉崩德砂岩为中，年代为5.6亿年?后来在西南非洲、加拿大、西伯利亚、英国、的瑞典，以及我国的Ediacaran（震旦系）发现?大部分是腔肠动物水母、水螅、锥石、钵水母、海鳃类等，还有环节动物、节肢动物等Edia
9、cara动物群A.Cyclomedusa radiata（似水母类）B.Charniodiscus opposites（似海鳃类）C.Rangea longa）（似海鳃类）D.Tribrachidium heraldicum（分类位置不明）E.Dickinsonia minima（分类位置不明）（分类位置不明）F.Spinther alaskensis（分类位置不明）G.Spriggina floundersi（分类位置不明）Ediacara动物群4227演化古生物学?生命的起源?早期生物演化?显生宙的生物演化?生物进化的特点和规律4228演化古生物学evolutionary paleonto
10、logy生物演化的三个层次?化小进化(microevolution):生物在居群内部的演变，是生物进化的起始阶段?用成种作用(speciation):是物种分化、增加的过程?化大进化(macroevolution):涉及种以上的分类群的进化问题?小进化和物种形成主要涉及进化的机理，大进化主要探讨进化的模式小进化和物种形成主要涉及进化的机理，大进化主要探讨进化的模式4229小进化microevolution小进化的决定因素是变异和遗传以及自然选择?异变异:variability:是同种生物个体之间的差异，但不包括年龄、性别等方面的差异?变异是相关的，有机体一部分发生变异，也会引起其他部分的变异，
11、如哺乳动物对肉食的适应，不仅引起肉食直接有关牙齿和肠的变化，同时还导致指端生爪、肌肉增强等相关变异。 于是即有律器官相关律(law ofcorrelation)?变异有些能够遗传，有些不能遗传。 只有遗传的变异才对进化产生作用变异有些能够遗传，有些不能遗传。 只有遗传的变异才对进化产生作用4230小进化microevolution变异不仅表现在外部形态上，也表现在内部结构上?变异所以能够遗传，是由于有遗传的物质基础。 这种物质基础存在于染色体中的遗传因子，即因基因(gene)?生物遗传内容（基因）的总和，称为基因型(genotype)，它是肉眼看不见的，但是遗传的实质?相应地，外表上可以看到的
12、是型表现型(phenotype)，它是生物性状的总和，是基因型和外界环境相互作用的结果?相同的基因型在相似的环境下，表现型基本上是相似的。 但相同的表现型却不一定有相同的基因型相同的基因型在相似的环境下，表现型基本上是相似的。 但相同的表现型却不一定有相同的基因型4231小进化microevolution在生物进化中，变异是一种创造性因素，遗传是一种稳定性因素?没有变异，生物只能产生同样的物种，进化无法进行?没有遗传，生物没有相对稳定性，不成其种类，也不可能有进化?变异和遗传相互作用是生物进化的基本动力4232小进化microevolution自然选择(natural selection)?生
13、物个体之间的变异，有些对生存有利，有些对生存不利。 在生存斗争中（争夺食物、生存空间、配偶），具有利变异的个体得到保存，具不利变异的个体受到淘汰?自然选择是一个历史过程，需要较长的时间（地质时代），通过遗传把对生存有利的变异一代一代地积累起来?自然选择的实质就是使种内居群的遗传物质朝着更有利于适应外界环境的改变自然选择的实质就是使种内居群的遗传物质朝着更有利于适应外界环境的改变4233成种作用speciation从单一始祖居群分化成两个或多个同时物种的过程?种种(species)既是生物分类的基本单位，也是生物进化的基本单位?生物进化的实质，就是种的起源和演变4234成种作用speciatio
14、n居群(Population)由栖息在同一地域中的同种生物的个体组成?构成种的基本结构的居群，其遗传性状的分异主要决定于基因频率的改变以及自然选择对居群中个体的选择作用?在一个居群里，某一等位基因存在的数目或出现的次数，就是这个基因的率基因频率(gene frequency)?两个居群个体互相交配，遗传物质进行交换，往往引起新的基因的加入，从而有了两个居群个体互相交配，遗传物质进行交换，往往引起新的基因的加入，从而有了基因流(gene flow)4235成种作用speciation用异域成种作用(c allopatricspeciation)?由于地理隔离而在不同地点产生的成种作用?离地理隔离
15、(geographical isolation)阻止了基因交流。 分布于不同地理环境下的居群，基因得不到交流，性状各自向不同方向发展，最终导致新种的形成4236成种作用speciation用同域成种作用(sympatric speciation)?尽管多数物种是在地理隔离情况下产生的，但不少研究者认为有些物种可在同一局部地区形成?这种成种作用是由于一个居群中栖息地的分化、基因突变、多倍体形成，以及生殖行为不协调等导致生殖隔离引起的?这种成种作用在植物界中较多，动物界较少发生4237成种作用speciation变世系渐变(c phyleticgradualism)?达尔文等认为成种作用是渐变的，
16、即一个原始物种在自然选择作用下，性状逐渐分化经变种而成新种，达尔文称之为歧性状分歧(divergence ofcharacter)?据此模式，就应该在连续地层的化石记录中见到进化连续体，即应该存在一系列的中间过渡类型4238成种作用speciation衡间断平衡(punctuated equilibria)?N.Eldredge和和S.J.Gould分别根据泥盆纪三叶虫和更新世陆生腹足动物的研究共同提出?他们认为一个谱系的进化是由物种形成时的迅速变化时期和形态没有什么变化的静态平衡时期所组成?一旦旧种绝灭，其原来占据的生活地域又被新种占据，从而使新种数量增加，并获得广泛分布。 但这时遗传性状趋于稳定，不再发生明显变化一旦旧种绝灭，其原来占据的生活地域又被新种占据，从而使新种数量增加，并获得广泛分布。 但这时遗传性状趋于稳定，不再发生明显
