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1、第十一章 细胞质遗传 第一节 细胞质遗传的概念和特点 一 细胞质遗传的概念 遗 传 物 质 核基因组染色体 细胞质 基因组 细胞器 基因组 非细胞器 基因组 线粒体基因组 mtDNA 叶绿体基因组 ctDNA 动粒基因组 kino DNA 中心粒基因组 centro DNA 膜体系基因组 共生体基因组 果蝇 因子 附加体基因组 细菌质粒 基因 核DNA 由胞质遗传物质引起的遗传现象 又称非染色体遗传 非孟德尔遗传 染色体外遗传 核外遗传 母体遗传 细胞质基因组 所有细胞器和细胞质颗粒中遗传物质的统称 一 细胞质遗传概念 二 细胞质遗传的特点 1 正交和反交的表现不同 2 杂交后代的表型分离不符
2、合Mendel比例 3 通过连续回交 能把母体的核基因全部置换掉 母体的细胞质基因及其控制的性状不消失 4 由附加体或共生体决定的性状 其表现类似于病 毒的转导和感染 5 只能通过卵细胞传递给后代 第二节 母性影响 一 母性影响的概念 母性影响 前定作用或延迟遗传 由核基因的产 物积累在卵细胞中的物质所引起的一种遗传现象 母性影响不属于胞质遗传范畴 有一定相似性 二 母性影响的特点 下一代表现型受上一代母体基因的影响 三 母性影响的遗传实例 p椎实螺的外壳旋转方向的遗传 椎实螺是一种 同体的 软体动物 每一个体能同时产 生卵子和精子 但一般通过异体受精进行繁殖 椎实螺即可进行异体杂交 又可单独
3、进行个 体的自体受精 椎实螺外壳的旋转方向有左旋和右旋之分 属 于一对相对性状 椎实螺正反交 F1旋转方向都与各自母本相似 即右 旋或左旋 F2却都为右旋 F3才出现右旋和左旋的分 离 正交 反交 右旋 SS 左旋 ss 左旋 ss 右旋 SS 异体受精 异体受精 F1 全部为右旋 Ss 全为左旋 Ss 自体受精 自体受精 F2 1SS 2Ss 1ss 均右旋 1SS 2Ss 1ss 均右旋 F3 右旋 右旋 左旋 右旋 右旋 左旋 SS 分离 ss SS 分离 ss 3 1 3 1 如果试验只进行到F1 很可能被误认为细胞质遗传 原因 椎实螺外壳旋转方向是由受精卵分裂时纺锤体分 裂方向决定的
4、 并由受精前的母体基因型决定 右旋 受精卵纺锤体向中线右侧分裂 左旋 受精卵纺锤体向中线左侧分裂 母体基因型 受精卵纺锤体分裂方向 椎实 螺外壳旋转方向 四 母性影响的实质 受精前母体卵细胞的状态决定了子代某些性 状的表现 第三节 叶绿体遗传 一 叶绿体遗传的表现 一 紫茉莉花斑性状的遗传 1909年 Correns 发现发现 紫茉莉花斑植 株的叶片有绿绿色 白色 绿绿白相间间的 花斑型 并且白色 部分和绿绿色部分有 明显显的界限 Correns 杂交试验 杂种植株所表现的性状完全由母本枝条所决定 与提供花粉的父本枝条无关 可知控制紫茉莉花 斑性状的遗传物质是通过母本传递的 细胞正常 质体和白
5、 色质体 细 胞 正常质体 白色质体 正常质体和白 色质体 随机分配 绿色 白色 花斑 花斑枝条 绿细胞中只含有正常的绿色质体 叶绿体 白细胞中只含无叶绿体的白色质体 白色体 绿白组织交界区域 某些细胞内即有叶绿体 又有 白色体 子代的叶绿体类型决定于种子产生于哪一种枝条 而与花粉来自于哪一种枝条无关 紫茉莉的花斑现象是叶绿体的前体 质体 变异 而引起的 原因 二 玉米埃型条纹斑的遗传 玉米细胞核内第7染色体 上有一个控制白色条纹 iojap 的基因ij IjIj 绿色 Ijij 白 绿色相间条纹 P 绿色 条纹 IjIj ijij F1 全部绿色 Ijij F2 绿色 IjIj 绿色 Iji
6、j 白化 条纹 ijij 3 1 纯合时ij核基因使胞质 内的质体发生突变 3 1表明绿色和非绿色为一对基因的差别 由隐性核基因所造成的质体变异具有不可逆的性质 质体变异一经发生 便能以细胞质遗传的方式而稳定 传递 正交试验 P 条纹 绿色 ijij IjIj F1 绿色 白化 条纹 条纹 绿色 Ijij Ijij Ijij Ijij IjIj 连续回交 绿色 条纹 白化 绿色 条纹 白化 IjIj IjIj IjIj Ijij Ijij Ijij 绿色 条纹 白化三类植株没一定的比例 在连续 回交的情况下 轮回亲本为绿株 当ij基因被取代后 仍然未能发现父本对这一性状产生影响 反交试验 二
7、叶绿体基因组 叶绿体DNA chloroplast DNA ctDNA p ctDNA与细菌的DNA相似 闭合双链的环状 结构 裸露的DNA p每一个叶绿体内ctNDA分子数目不确定 高等 植物中约30 60拷贝 pctDNA能自主复制 转录和翻译 叶绿体性状同时受核DNA和ctDNA控制 在遗传 上有半自主性 叶绿体的半自主性 具有一套完整的复制 转录 和翻译系统 但又与核基因组紧密联系 第四节 线粒体遗传 一 线粒体遗传的表现 一 红色面包霉生长迟缓突变型的遗传 突变型原子囊果 野生型分生孢子 缓慢生长型 生长速度正常 突变型 野生原子囊果 突变型分生孢子 野生型 结果分析 p缓慢生长突变
8、型在幼嫩培养阶段不含细胞 色素氧化酶 且线粒体结构不正常 p细胞色素氧化酶的产生与线粒体直接有关 p可认为有关基因存在于线粒体之中 由母 本传递 二 酵母小菌落的遗传 p酿酒酵母 属于子囊菌 p在正常通气情况下 每个细胞都能在培 养基上产生一个圆形菌落 大部分菌落 的大小相近 p大约有1 2 的菌落很小 是正常菌落的 1 3 1 2 称为小菌落 p培养大菌落时经常产生少数小菌落 p小菌落的后代则永远是小菌落 二 酵母小菌落的遗传 二 线粒体基因组 一 线粒体DNA的分子特点 环状 少数线状 裸露的DNA 单拷贝 半自主性的细胞器 100多种蛋白质 其中有10种 左右是 线粒体本身合成的 pmt
9、DNA与核DNA的区别 没有重复序列 G C含量高 两条单链密度不同 一条重链 一条轻链 分子量小 二 线粒体基因组的构成 线粒体基因组大小变化较大 哺乳动物约16kb 高 等植物可达100kb 如玉米的为570kbp 高等植物的mt DNA非常大 并且因植物种类不同而 存在很大差异 二 线粒体基因组 三 线粒体内遗传信息的复制 转录和翻译系 统mtDNA的复制也是半保留式的 是由线粒体的 DNA聚合酶完成的 现已查明线粒体中有100多种蛋白质 其中只有10种 左右是线粒体自身合成的 线粒体上的其它蛋白质都是由核基因组编码的 综上所述 线粒体能合成与自身结构有关的一部分 蛋白质 同时又依赖于核
10、编码的蛋白质的输入 线粒体是半自主性的细胞器 它与核遗传体系处于 相互依存之中 二 线粒体基因组 一 雄性不育的概念 在细胞质基因决定的许多性状中 与农业生产关 系最密切的是植物的雄性不育性 p植物雄性不育的主要特征是雌雄同株的植物雄蕊 发育不正常 不能产生正常花粉 但雌蕊发育正 常 能接受外来花粉而受精结实 p雄性不育在植物界是很普遍的 迄今已在18个 科的110多种植物中发现了雄性不育性的存在 第六节 植物雄性不育的遗传 一 雄性不育的概念 目前水稻 玉米 高梁 洋葱 蓖麻 甜菜和油 菜等作物已经利用雄性不育性进行杂交种子的生 产 此外 对小麦 大麦 珍珠粟 谷子和棉花等作 物的雄性不育性
11、已进行了广泛的研究 有的已接 近用于生产 二 雄性不育的类别及其遗传特点 根据雄性不育发生的遗传机制不同分为 p细胞核雄性不育性 p细胞质雄性不育性 p细胞质 细胞核互作雄性不育性 质核不育型实用价值较大 如果交杂的母本具有这 种不育性 就可免除人工去雄 节约人力 降低种 子成本 并且可以保证种子纯度 二 雄性不育的类别及其遗传特点 一 核不育型 核雄性不育性简称核不育性 由核内基因所决 定的雄性不育类型 多数核不育性受一对隐性基因 ms 控制 纯 合体 msms 表现为雄性不育 这种不育性能 为相对显性基因 Ms 所恢复 亦有显性基因控制的雄性不育 杂合体 Msms 后代呈简单的孟德尔式分离
12、 msms MsMs Msms MsMs Msms msms 3 1 用普通的遗传学方法不能使整个群体均保持这种 不育性 这是核不育性的一个重要特征 也是人 们利用核不育性的最大障碍 由细胞质基因控制的雄性不育类型简称质不育 性 表现细胞质遗传的特征 用这种不育株作母本与可育株杂交 后代仍是 不育株 不育性能保持 但不能恢复 目前已在270多种植物中发现细胞质雄性不育现象 二 雄性不育的类别及其遗传特点 二 细胞质不育型 由细胞质基因和细胞核基因相互作用共同控制的 雄性不育类型 简称为质核互作不育性 二 雄性不育的类别及其遗传特点 三 核质互作不育型 花粉败育时间 在玉米 小麦和高梁等作物中
13、这种不育类型 的花粉败育多数发生在减数分裂以后 在水稻 矮牵牛 胡萝卜等植物中 败育发生 在减数分裂过程中或在此之前 就多数情况而言 质核不育的表现特征比核不 育要复杂些 p胞质不育基因为S 胞质可育基因为N p核不育基因r 核可育基因R 可育 R S N rr S 不育 rr N 可育 当胞质为不育基因S 核内 必须有相对应的一对隐性基因 rr 个体才能表现不育 当胞质基因为可育基因N 即使核基因仍然是rr 个体仍 是正常可育的 当核内存在显性基因R 不 论细胞质基因是S还是N 个 体均表现可育 胞质与核不育基因同时存在 个体才能表现不育 S rr N rr S rr F1表 现不育 说明N
14、 rr 具有保持不 育性在世代中稳定传递的能力 因此称为保持系 S rr 由于能够被N rr 所保持 从而在后代中出现全部稳定 不育的个体 因此称为不育系 S rr N RR S Rr 或 S rr S RR S Rr F1全 部正常能育 说明N RR 或 S RR 具有恢复育性的能力 因此称为恢复系 可育 不育 可育 可育 不育 三系配套 三系配套 p由于细胞质基因和核基因的互作 既可以 找到保持系而使不育性得到保持 又可以找 到相应的恢复系而使育性得到恢复 p若一不育系既找到了保持系 又找到了恢 复系 称之为三系配套 质核型不育性的特点 1 孢子体不育和配子体不育 孢子体不育 是指花粉的育
15、性受孢子体 即植株 基 因型所控制 而与花粉本身所含基因无关 如果孢子体基因型为rr 花粉全部败育 如果孢子体基因型为RR 花粉全部可育 如果孢子体基因型为Rr 产生的花粉中有R也 有r 但均可育 自交后代分离 配子体不育 是指花粉育性直接受花粉本身的基因 所决定 配子体内核基因为R 该配子可育 配子体内核基因为r 该配子不育 如果孢子体为杂合基因型Rr的自交后代中 将有一半 植株的花粉是不育的 S rr N RR S Rr R 可育 r 不育 S R 可育 S RR 后代花粉全育 S r 可育 S Rr 后代一半花粉可育 2 胞质不育基因的多样性与核育性基因的对应性 v细胞质中 染色体上都有
16、许多对应的基因座位 与雄配子的育性有关 v 同一物种内 可以有多种质核互作不育类型 由于胞质不育基因和核内不育基因的来源和性 质不同 在表现型特征和恢复特性上表现出明 显的差异 v 每一种不育类型都需要特定的恢复基因来恢复 质核型不育性的特点 玉米 有38种不同来源的质核型不育性 根据对恢复性 反应上的差别 大体上可分成T S C三组 当用 不同的玉米自交系进行测定时 发现不同自交系对 这三组不育型有不同程度的恢复 玉米自交系对三组雄性不育性细胞质的恢复性反应 自交系名称 细胞质组别性能分类 TCS Ayx187y 1恢复恢复恢复能恢复三组不育类型 Oh43不育恢复恢复能恢复二组不育类型 NyD410恢复不育不育能恢复一组不育类型 Co150不育恢复不育能恢复一组不育类型 Oh51A不育不育恢复能恢复一组不育类型 SD10不育不育不育能保持三组不育类型 3 单基因不育性和多基因不育性 v 核遗传型的不育性多数表现为单基因遗传 v 质核互作不育性既有单基因控制的 又有多基 因控制的 质核型不育性的特点 单基因不育性 指1 2对核内主基因与对应的胞质基 因决定的不育性 多基因不育性 指由2
