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1、第三章 遗传物质的分子基础 基因必须表现三种基本的功能 1 遗传功能即基因的复制 遗传物质必须贮存遗传信息 并 能将其复制且一代一代精确地传递下去 2 表型功能即基因的表达 遗传物质必须控制生物体性状的 发育和表达 3 进化功能即基因的变异 遗传物质必须发生变异 以适应 外界环境的变化 没有变异就没有进化 遗传学诞生后 在二十世纪的上半叶 人们建立了 基因遗传的染色体理论 认为基因存在于染色体上 但 没有对基因的化学本质作出回答 1 第一节 DNA作为主要遗传物质的证据 基因存在于染色体上 脱氧核糖核酸 DNA 核酸 核糖核酸 RNA 组蛋白 染色体 蛋白质 非组蛋白 少量的拟脂与无机物质 2
2、7 6 66 分子遗传学拥有大量直接和间接证据 说明DNA是主要 的遗传物质 2 一 DNA作为主要遗传物质的间接证据 大部分DNA存在于染色体上 RNA和蛋白质在细胞质内也很多 每个物种不同组织的细胞不论其大小和功能如何 它们的DNA含量是 恒定的 精子或卵子中的DNA含量正好是体细胞的一半 而细胞内的RNA和 蛋白质量在不同细胞间变化很大 另外 多倍体系列的一些物种 其细胞中 DNA的含量随染色体倍数的增加 也呈现倍数性的递增 DNA在代谢上比较稳定 细胞内蛋白质和RNA分子与DNA分子不同 它们在迅速形成的同时 又不断分解 而原子一旦被DNA分子所摄取 则在细 胞保持健全生长的情况下 保
3、持稳定 不会离开DNA 基因突变与DNA分子的变异密切相关 用不同波长的紫外线诱发 各种生物突变时 其最有效的波长为260nm 这与DNA所吸收的紫外线光谱是 一致的 3 一 细菌的转化 肺炎双球菌有两种不同的类型 1 光滑型 S型 被一层多糖类的荚膜所保护 具有毒性 在 培养基上形成光滑的菌落 2 粗糙型 R型 没有荚膜和毒性 在培养基上形成粗糙的菌 落 二 二 DNADNA作为主要遗传物质的作为主要遗传物质的直接证据直接证据 在R型和S型内还可以按血清免疫反应不同 分成许多 抗原型 常用R R 和S S S 等加以区别 4 1928年Criffith将少量无毒的R 型肺炎双球菌注入 家鼠体
4、内 再将大量无毒但已加热杀死的S 型肺炎双球 菌注入同一只鼠体内 结果家鼠发病死亡 从死鼠体内 分离出S 型的肺炎双球菌 如图 肺炎双球菌转化实验 5 16后 Avery等用生物化学方法证明这种引起转化的 物质是DNA 他们将S 型细菌的DNA提取物与R 型细 菌混合在一起 在离体培养条件下 成功的使少数R 型 细菌定向转化为S 型细菌 如图 6 迄今 已经在几十种细菌和放线菌中成功地获得了遗 传性状的定向转化 这些试验都证明起转化作用的物质是 DNA 二 噬菌体的侵染与繁殖 噬菌体是极小的低级生命类型 必须在电子显微镜下才可 以看到 据研究T2噬菌体DNA进入到大肠杆菌内 可以 利用大肠杆菌
5、的材料来制造自己的DNA 蛋白质外壳和尾 部 从而形成完整的新生的噬菌体 7 赫尔希 等用同位素32P和35S分别标记T2噬菌体 的DNA与蛋白质 因为P是DNA的组分 但不 见于蛋白质 而S是蛋白质的组分 但不见于 DNA 然后用标记的T2噬菌体 32P或35S 分别 感染大肠杆菌 经10分钟后 用搅拌器甩掉 附着于细胞外面的噬菌体外壳 图3 2 8 第一种情况下 基本上全 部放射活性见于细菌内而 不被甩掉并可传递给子代 第二种情况下 放射性活 性大部分见于被甩掉的外 壳中 细菌内只有较低的 放射性活性 且不能传递 给子代 这样看来 主要是由于 DNA进入细胞内才产生完 整的噬菌体 所以说D
6、NA 是具有连续性的遗传物质 9 三 烟草花叶病毒的感染和繁殖 烟草花叶病毒 TMV 是由RNA与蛋白质组成的管状 微粒 它的中心是单螺旋的RNA 外部是蛋白质的外壳 如图 10 佛兰科尔 康拉特与辛格 尔 Frankel Conrat H 和 Singer B 把TMV的RNA 与另一个病毒品系 HR Holmes ribgrass 的蛋白 质 重新合成混合的烟草 花叶病毒 用它感染烟草 叶片时 所产生的新病毒 颗粒与提供RNA的品系完 全一样 亦即亲本的RNA 决定了后代的病毒类型 图3 3 以上实例均直接证明DNA 是生物主要的遗传物质 而在缺少DNA的生物中 RNA则为遗传物质 11
7、第二节 核酸的化学结构 核酸 nucleic acid 是一种高分子的化合物 它的构成单元 是核苷酸 nucleotide 两个核苷酸之间由3 和5 位的磷酸 二脂键相连 核酸有两种 脱氧核糖核酸 DNA 和核糖核酸 RNA 两种核酸的主要区别如下 RNADNA 酸磷 酸磷 酸 糖D 核酸D 2 脱氧核酸 含 氮 碱 嘌 呤 腺嘌呤 A 鸟嘌呤 G 腺嘌呤 A 鸟嘌呤 G 嘧 啶 胞嘧啶 C 尿嘧啶 U 胞嘧啶 C 胸腺嘧啶 A 12 DNA通常是双链一般较长 RNA主要为单链 分子链较短 二 DNA的分子结构 一 DNA的双螺旋结构 DNA分子是脱氧核苷酸的多聚体 含有4种脱氧核 苷酸 脱氧
8、腺嘌呤核苷酸 dATP 脱氧胸腺嘧啶核苷酸 dTTP 脱氧鸟嘌呤核苷酸 dGTP 脱氧胞嘧啶核苷酸 dCTP 13 1953年 瓦特森 Watson J D 和克里克 Crick F 根据碱基互补配对的规律 以及对DNA分子的X射线 衍射研究的成果 提出了 著名的DNA双螺旋结构模 型 图3 7 这个模型最主要特点有 1 由两条互补的多核苷酸 链以右手螺旋的形式 彼 此以一定的空间距离 平 行地环绕于同一轴上 很 象一个扭曲起来的梯子 14 2 两条多核苷酸链走向为反向平 行 antiparallel 即一条链磷酸 二脂键为5 3 方向 而另一条 为3 5 方向 二者刚好相反 3 每条长链的内
9、侧是扁平的盘状 碱基 碱基一方面与脱氧核糖相 联系 另一方面通过氢键 hydrogen bond 与它互补的碱 基相联系 相互层叠宛如一级一 级的梯子横档 互补碱基对A与T 之间形成两对氢键 而C与G之间 形成三对氢键 图3 8 上下碱 基对之间的距离为0 34nm 15 4 每个螺旋为3 4nm长 刚好含有10个碱基对 其直径约为2nm 5 在双螺旋分子的表面大沟 major groove 和小沟 minor groove 交 替出现 由此可知 DNA的分子结构是由A T和C G两种核苷酸对从头到尾连 接起来的 每个DNA分子一般有上万个这两种核苷酸对 但是它们在 分子链内排列的位置和方向只
10、有以下四种形式 对一特定物种的DNA分子来说 其碱基顺序是一定的 并且通常保持 不变 这样才能保持该物种遗传特性的稳定 只有在特殊的条件下 改变其碱基顺序或位置或以碱基类似物代替某一碱基时 才出现遗传 的变异 突变 16 近来发现DNA的构型并不是固定不变的 除主 要以瓦特森和克里克提出的右手双螺旋构型存在外 还有许多变型 瓦特森和克里克提出的双螺旋构型称为B DNA B DNA是DNA在生理状态下的构型 当DNA在高盐浓度下时 则以A DNA形式存在 A DNA是DNA的脱水构型 它也是右手螺旋 但每 螺圈含有11个核苷酸对 A DNA比较短和密 现在还发现 某些DNA序列可以以左手螺旋的形
11、式存 在 称为Z DNA 二二 DNA DNA构型之变异构型之变异 17 18 三 RNA的分子结构 就其化学组成上看 由四种 核苷酸组成的多聚体 它与 DNA的不同 首先在于以U 代替了T 其次是用核糖代 替了脱氧核糖 此外 绝大部分RNA以单 链形式存在 但可以折叠起 来形成若干双链区域 在这 些区域内 凡互补的碱基对 间可以形成氢键 图3 10 但有一些以RNA为遗传 物质的动物病毒含有双链 RNA 19 第三节 染色体的分子结构 一 原核生物染色体 与真核生物相比 原核生物的染色体要简单得多 其染色 体通常只有一个核酸分子 DNA或RNA 其遗传信息的含 量也比真核生物少得多 病毒染色
12、体只含一个DNA或者RNA分子 可以是单链也 可以是双链 大多呈环状 少数呈线性分子 细菌染色体均为环状双链DNA分子 虽然病毒和细菌的染 色体比真核生物小得多 但其伸展长度比其本身仍要大得 多 近年来研究发现 原核生物的染色体并不是象过去人们认 为的那样是 露裸 的DNA分子 其DNA分子同样与蛋白 质和RNA等其它分子结合 20 二 真核生物染色体 一 染色质的基本结构 染色质 chromatin 是染色体在细胞分裂的间期所表现的 形态 呈纤细的丝状结构 故亦称为染色质线 chromatin fiber DNA 组蛋白 H1 H2A H2B H3和H4 染色质 蛋白质 非组蛋白 少量核糖核
13、酸 RNA 21 染色质的基本结构单位是 核小体 nucleosome 连 接丝 linker 和一个分子的 组蛋白H1 每个核小体的 核心是由H2A H2B H3和 H4四种组蛋白各以两个分 子组成的八聚体 其形状 近似于扁球状 图3 13 DNA双螺旋就盘绕在这八 个组蛋白分子的表面 连 接丝把两个核小体串联起 来 它是两个核小体之间 的DNA双链 组蛋白H1结 合于连接丝与核小体的接 合部位 影响连接丝与核 小体结合的长度 22 根据染色反应 间期细胞核中的染色质可以分为两种 异染色质是染色质线中染色很深的区段 这称为异染色质 区 heterochromatin region 常染色质是
14、染色很浅的区段 这称为常染色质区 euchro matin region 据分析 两者在化学性质上没有什么差别 核酸的紧缩程 度及含量上的不同 二者在结构上是连续的 在同一染色体上所表现的这种差别称为异固缩 heteroch romatin 现象 图 23 10u 蚕豆中期染色体 异染色质分布 间期细胞中蝙蝠胃内膜细胞 的染色质分布 24 叙利亚仓鼠中期染色体 异染色质分布 整个短臂 整个Y染色体 X染色体长臂 着丝点 25 蕃茄粗线期染色 质分布 着丝点 异染色 质 异染色 质 常染色质 26 27 异染色质 常染色质 28 染色体的这种结构与功能密切相关 常染色质可经转录表 现为活跃的遗传
15、功能 而异染色质一般不编码蛋白质 只 对维持染色体结构的完整性起作用 放射自显影的实验证 明 异染色质的复制时间总是迟于常染色质 异染色质又可分为组成型异染色质 constitutive heteroch romatin 和兼性异染色质 facutative heterochromatin 组成型异染色质主要是卫星DNA 构成染色体的特殊区域 如着丝点部位等 只与染色体结构有关 一般无表达功 能 兼性异染色质可以存在于染色体的任何部位 它可以在某 类细胞内表达 而在另一类细胞内完全不表达 29 u每条染色单体包括一条染色线 chromonema 以及位于线上许多染色很深 颗粒状的染色粒 chr
16、omomere u现已证实每个染色体所含的染色质线是单线的 即一个染色体所包含的两条染色单体都分别是单 线的 换言之 每条染色单体是一个DNA分子与 蛋白质结合形成的染色质线 二二 染色体的结构模型染色体的结构模型 在细胞有丝分裂的中期 利用光学显微镜可以观察到 在细胞有丝分裂的中期 利用光学显微镜可以观察到 染色染色 体的结构是由两条染色单体体的结构是由两条染色单体 chromatid chromatid 组成的 组成的 30 细胞分裂过程中染色质线至少存在三个 层次的卷缩 图3 14 第一个层次是DNA分子超螺旋化形成 核小体 产生直径约为10nm的间期染 色质线 在此过程中组蛋白H2A H2B H3和H4参与作用 第二个层次是核小体的长链进一步螺旋 化形成直径约为30nm的超微螺旋 称 为螺线管 solenoid 此过程中组蛋白 H1参与作用 最后是染色体螺旋管进一步卷缩 并附 着于由非组蛋白形成的骨架 或者称中 心 图3 15 上面成为一定形态的染色 体 31 在细胞分裂过程中 染色质是如何螺旋化形成染色体的呢 Bak等人提出了染色质螺旋化的四级结构模型 核小体 螺 线体 超螺
