遗传学第13章数量遗传ppt课件.ppt

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1、前各章所述的遗传现象是基于一个共同的遗传本质 即生物体的遗传表现直接由其基因型所决定 可根据遗传群体的表现变异推测群体的基因型变异或基因的差异 质量性状 qualitativetrait 的特点 表现型和基因型的变异不连续 discontinuous 在杂种后代的分离群体中 可采用经典遗传学分析方法 研究其遗传动态 第十三章数量性状的遗传P309 生物界中还存在另一类遗传性状 其表现型变异是连续的 continuous 界限不清楚 不易分类 用数字描述 数量性状 quantitativetrait 例如 人的身高 动物体重 植株生育期 果实大小 产量高低等 通过对表现型变异的分析推断群体的遗传

2、变异 借助数量统计的分析方法 可以有效地分析数量性状的遗传规律 数量性状的类别 严格的连续变异 如人的身高 株高 粒重 产量 棉花的纤维长度 细度 强度等 准连续变异 Quasicontinuousvariation 如分蘖数 穗数 产蛋量 每穗粒数等 但大量值时 每个数值均可能出现 不会出现有小数点的数字 但有的性状 即有质量又有数量性状的特点 所以有人提出质量 数量性状的概念 质量性状和数量性状的相对性 区分性状的方法不同 或观察层次的不同 质量性状与数量性状可能相互转化 植株高度是一个数量性状 但在有些杂交组合中 高和矮却表现为简单的质量性状遗传 小麦子粒的红色与白色 在一些杂交组合中表

3、现为一对基因的分离 而在有些组合中表现为连续变异 即具有数量性状的特征 第一节群体的变异P309第二节数量性状的特征P311第三节数量性状遗传研究的基本统计方法P315第四节遗传参数的估算及其应用P316第五节数量性状基因定位P324第六节近亲繁殖与杂种优势P329本章小结 生物群体的变异 表现型变异 遗传变异 数量性状的遗传变异 群体内各个体间遗传组成的差异 当基因表达不因环境的变化而异 个体表现型值 P 是基因型值 G 和随机机误 e 的总和 P G e其中 随机机误 e 是个体生长发育过程所处小环境中的随机效应 第一节群体的变异 在数理统计分析中 通常采用方差 variance 度量某个

4、性状的变异程度 遗传群体的表现型方差 phenotypicvariance Vp 基因型方差 genotypicvariance VG 机误方差 errorvariance Ve VP VG Ve 控制数量性状的基因具有各种效应 主要包括 加性效应 additiveeffect A 基因座 locus 内等位基因 allele 的累加效应 显性效应 dominanceeffect D 基因座内等位基因之间的互作效应 基因型值是各种基因效应的总和 基因型值 G A D表现型值 P G e A D e群体表现型方差 分解为加性方差 显性方差和机误方差 表现型方差 VP VA VD Ve 1 加性

5、显性模型 对于某些性状 不同基因座的非等位基因之间可能存在相互作用 即上位性效应 epitasiseffect I 基因型值 G A D I表现型值 P A D I e群体表现型变异 方差 VP VA VD VI Ve 2 加性 显性 上位性模型 P310 假设只存在基因加性效应 G A 4种基因数目的F2群体表现型值频率分布列于下图 当机误效应不存在时 如性状受少数基因 如1 5对 控制 表现典型的质量性状 但基因数目较多时 如10对 则有类似数量性状的表现 当存在机误效应时 表现型呈连续变异 当受少数基因 如1 5对 控制时 可对分离个体进行分组 但基因数目较多 如10对 则呈典型数量性状

6、表现 多基因 polygenes 控制的性状一般均表现数量遗传的特征 P310但是一些由少数主基因 majorgene 控制的性状仍可能因为存在较强的环境机误而归属于数量性状 生物所处的宏观环境对群体表现也具有环境效应 E 基因在不同环境中表达也可能有所不同 会存在基因型与环境互作效应 GE 生物体在不同环境下的表现型值可以细分为 P E G GE e群体表现型变异也可作相应分解 VP VE VG VGE Ve 上图为四个品种 Gl G4 在 个环境 El E3 中的产量表现 不存在GE互作时 4个品种在3种环境中的表现同步提高 当存在GE互作时 4个品种在各环境中的表现不同 品种3和4在环境

7、1中有较高的产量表现 在环境3中却表现较差 品种1和2在环境1中产量较低 但环境3中却表现良好 品种3和4 环境1中产量性状基因表现优于其它品种 品种1和2 产量基因则适宜在环境3中表达 加性 显性遗传体系的互作效应 个体表现型值 P E A D AE DE e表现型方差 VP VE VA VD VAE VDE Ve 加性 显性 上位性遗传体系的互作效应 个体表现型值 P E A D I AE DE IE e表现型方差 VP VE VA VD VI VAE VDE VIE Ve 第二节数量性状的特征 数量遗传学是从孟德尔经典遗传学的基础上发展而成的一门科学 但与孟德尔遗传学有着明显的区别 数量

8、性状具有的重要特征 数量性状是可以度量的 数量性状的变异表现为连续的 杂交后的分离世代不能明确分组 数量性状一般容易受环境条件的影响而发生变异 这种变异一般是不遗传的 控制数量性状的遗传基础是多基因系统 数量性状和质量性状的区别 数量性状的遗传特征 第一 每个基因型并不只表达为一个表现型而是影响一组表现型的表现 其结果模糊了不同基因型所决定的表现型之间的差异 第二 许多位于不同基因座的等位基因都能使某一种被观察的表现型发生改变 数量性状表现的连续性体现在 1918年R A Fisher发表 根据孟德尔遗传假设对亲子间相关性的研究 论文 统计方法与遗传分析方法结合 创立了数量遗传学 1925年著

9、 研究工作者统计方法 一书 StatisticalMethodsforResearchWorkers 为数量遗传学研究提供了有效的分析方法 首次提出方差分析 ANOVA 方法 为数量遗传学发展奠定了基础 1 数量性状具有以下特点 P311 数量性状的变异表现为连续性 杂交后代难以明确分组 只能用度量单位进行测量 并采用统计学方法加以分析 例如 玉米果穗长度不同的两个品系进行杂交P1 P2 F1表现介于两者之间 F2连续变异 F2的连续分布比亲本和F1都更广泛 表13 1和图13 3 因此 分析数量性状遗传的变异实质 对提高数量性状育种的效率是很重要的 P312 对环境条件比较敏感 P311由于

10、环境条件的影响 亲本与F1中的数量性状也会出现连续变异的现象 如玉米P1 P2和F1的穗长呈连续分布 而不是只有一个长度 但这种变异是不遗传的 且易与可遗传的数量性状相混 数量性状普遍存在着基因型与环境的互作 P312控制数量性状的基因较多 且容易出现在特定的时空条件下表达 在不同环境下基因表达的程度可能不同 2 数量性状遗传的多基因假说 P312 瑞典遗传学家Nilsson Ehle 尼尔逊 埃尔 于1909年对小麦籽粒颜色的遗传进行研究后提出多基因假说 经后人的试验得以论证而得到公认 多基因假说要点 1 决定数量性状的基因数目很多 2 各基因的效应相等 3 各个等位基因的表现为不完全显性或

11、无显性 或有增效和减效作用 4 各基因的作用是累加性的 数量性状的深入研究已进一步丰富和发展了多基因假说 多基因假说 MultipleFactorHypothesis 普通小麦籽粒色遗传 尼尔逊 埃尔 NilsonEhle H 1909 小麦种皮颜色 红色 R 白色 r 一对基因差异 在一对基因F2的红粒中 1 3与红粒亲本一致 2 3与F1一致 表现为不完全显性 两对基因差异 P313红色基因表现为重叠作用 但是R基因同时表现累加效应 F2红粒中表现为一系列颜色梯度 每增加一个R基因籽粒颜色更深一些 三对基因差异 普通小麦籽粒色的遗传 Nilson Ehle H 1909 根据小麦粒色遗传提

12、出 数量性状受许多彼此独立的基因共同控制 每个基因对性状表现的效果较微 但各对基因遗传方式仍然服从孟德尔遗传规律 同时还认为 1 各基因的效应相等 2 各个等位基因表现为不完全显性或无显性 或表现为增效和减效作用 3 各基因的作用是累加的 多基因假说P313 P314由于F1可以产生等数R和r的雌配子和雄配子 当某性状由一对基因决定时F1可以产生同等数目的雄配子和雌配子 即 当性状由n对独立基因决定时 则F2的表现型频率为 雌雄配子受精后 F2表现型频率为 当n 3时 代入上式并展开 即得 当n 2时 代入上式并展开 即得 4R3R2R1R0R 6R5R4R3R2R1R0R 为简便起见 亦可用

13、杨辉三角形中双数行 即第二列中的2 4 8 来表示 如下图 基因 累加效应 与环境作用图13 1不同基因数目及机误效应的F2群体表现型值频率分布 3 研究方法 P314 杂交后代中不能得到明确比例 需对大量个体进行分析研究 应用数理统计方法 分析平均效应 方差 协方差等遗传参数 发现数量性状遗传规律 目前 借助于分子标记和数量性状基因位点 quantitativetraitloci QTL 作图技术 可在分子标记连锁图上标出单个基因位点的位置 确定其基因效应 研究表明 数量性状可有少数效应较大的主基因控制 也可由数目较多 效应较小的微效多基因控制 主基因 控制某个性状表现的效应较大的少数基因

14、微效基因 数目较多 但每个基因对表现型的影响较小 修饰基因 基因作用微小 但能增强或削弱主基因对基因型的作用 如小家鼠有一种引起白斑的显性基因 白斑的大小由一组修饰基因所控制 微效多基因与主效基因 微效多基因 polygenes 或微效基因 minorgene 控制数量性状遗传的一系列效应微小的基因 由于效应微小 难以根据表型将微效基因间区别开来 主效基因 主基因 majorgene 控制质量性状遗传的一对或少数几对效应明显的基因 可以根据表型区分类别 并进行基因型推断 各个微效基因的遗传效应值不尽相等 效应的类型包括等位基因的加性效应 显性效应 以及非等位基因间的上位性效应 还包括这些基因主

15、效应与环境的互作效应 也有一些性状虽然主要由少数主基因控制 但另外还存在一些效应微小的修饰基因 modifyinggene 这些基因的作用是增强或削弱其它主基因对表现型的作用 多基因假说的发展 超亲遗传 transgressiveinheritance P314 超亲遗传现象 植物杂交时 杂种后代的性状表现可能超出双亲表型的范围 例如 小麦籽粒颜色遗传 又如 水稻熟期遗传及其解释 超亲遗传 在植物杂交时 杂种后代出现的一种超越双亲现象 如水稻的两个品种 P早熟 A2A2B2B2C1C1 晚熟 A1A1B1B1C2C2 F1 A1A2B1B2C1C2 熟期介于双亲之间 F227种基因型 其中A1

16、A1B1B1C1C1的个体将比晚熟亲本更晚 而A2A2B2B2C2C2的个体将比早熟亲本更早 第三节数量性状遗传研究的基本统计方法P315 统计方法 数量遗传学 研究数量性状在群体内的遗传传递规律 目的 将总表现型变异分解为遗传和非遗传部分 统计参数 Parameter 平均数 Mean 方差 Variance 协方差 Covariance 和相关系数 Correlationcoefficient 等 提供可以解释遗传变异和预测变异在下一代表现程度所需的信息 在研究数量性状的遗传变异规律时 需采用数理统计的方法 平均数 表示一组资料的集中性 是某一性状全部观察数 表现型值 的平均 表示平均数估计值Xi表示资料中每一个观察数n表示观察的总个数 k为组数 f为频率 1 平均数 例如表13 1中 玉米短穗亲本穗长 或 标准差和方差 表示一组资料的分散程度 是全部观察数偏离平均数的重要参数 V和S越大 表示这个资料的变异程度越大 则平均数的代表性越小 2 方差 V 和标准差 Sstandarddeviation 方差 标准差 例如表13 1中的短穗亲本 n 57 样本均值 或 样本方差 又如