植物生理学第二章矿质营养

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1、第二章植物的矿质营养 植物对矿物质的吸收 转运和同化 有收无收在于水收多收少在于肥 实验 swf 第一节研究植物矿质营养的方法第二节植物必需的矿质营养第三节植物细胞对矿质元素的吸收 第四节植物对矿质元素的吸收 第五节矿物质在植物体内的运输与分配第六节植物对N的同化第七节合理施肥的生理基础 教学目标 了解研究植物矿质营养的方法 了解植物必需的矿质元素及其主要生理生化作用 掌握植物细胞和根系对矿质元素吸收特点及影响因素 了解矿物质在植物体内运输特点 弄清作物合理施肥的生理基础 第一节研究植物矿质营养的方法 一 灰分分析 P62 灰分分析 ashanalysis 即对植物材料中干物质燃烧后的灰分进行

2、分析的方法 植物体内矿质元素的含量会因器官或部位 生存环境 植物种类不同而有很大差异 二 溶液培养法 溶液培养法 solutionculturemethod 水培法 waterculturemethod或hydroponics 即在含有矿质元素的营养液中培养植物的方法 目前使用最为广泛的营养液配方是由美国科学家D R Hoagland等设计的Hoagland 大量元素 和Arnon溶液 微量元素 溶液培养的类型 1 纯溶液培养 puresolutionculture 即将植物直接栽植在营养液中 此营养液中无其他介质 2 砂基培养法 sandculturemethod 简称砂培法 即将洗净的石英

3、砂 珍珠岩或蛭石作为支持物或介质加入营养液中来栽培植物的方法 3 气栽法 aeroponics 是将植物根系置于营养液气雾中栽培植物的方法 4 营养膜 nutrientfilm 法 将植物固定在一个盛装流动营养液的膜槽内培养的方法 砂基培养法 气栽法 营养膜法 溶液培养中的注意事项 1 通气 2 及时更换或补充营养液 3 注意消毒 以免微生物污染 4 研究植物的必需矿质时 必须保证所用的试剂 容器 介质 水等十分纯净 轻微的污染都会导致错误的结果 无土栽培 无土栽培 soillessculture 是指用营养液 化学肥料溶液 代替土壤栽培植物的方法 无土栽培的优点 1 不受土地条件的限制2 改

4、善作物品质3 节省水 肥4 不受季节限制5 便于工厂化生产 国兰育苗 彩叶树穴盘育苗 蝴蝶兰育苗 乳纹椒草育苗 温室番茄无土栽培 一 植物必需的矿质元素 P65 必需元素 essentialelement 维持植物正常生长发育必不可少的元素 一 确定植物必需元素的标准 1 不可缺少性缺乏 植物生长发育受到限制而不能完成其生活史2 不可替代性植物表现专一的缺乏症 这种缺乏症是可预防和恢复的3 直接功能性 第二节植物必需的矿质营养 植物的必需元素有17种 大量元素 0 1 DW C H O N P K Ca Mg S微量元素 0 1 DW Fe Mn B Zn Cu Mo Cl Ni必需矿质元素有

5、14种 二 必需元素的生理作用 1 细胞结构物质的组成成分2 调节细胞生命活动 如作为酶 辅酶的成分或激活剂3 起电化学作用 参与渗透调节 胶体的稳定及电荷中和等4 作为重要的细胞信号转导信使 二 作物缺乏矿质元素的诊断 1 化学分析诊断法2 病症诊断法3 加入诊断法 缺N N P K的缺素症 N的生理作用 1 蛋白质 核酸 磷脂的主要成分2 酶 ATP 多种辅酶的组成成分3 植物激素和维生素的组成成分4 叶绿素的成分5 NO可以作为信号分子 N被称为 生命元素 大麦缺N 老叶发黄 新叶色淡 玉米缺N 老叶发黄 新叶色淡 基部发红 花色苷积累其中 棉花缺N老叶及茎基部发红 P的生理作用 1 蛋

6、白质 核酸 磷脂的主要成分2 ATP 多种辅酶的组成成分3 促进糖的运输4 构成细胞液的缓冲体系 缺P大麦生长矮小 叶色深绿老叶发红油菜老叶呈紫红色玉米植株矮小茎叶发红 K的生理作用 1 多种酶的激活剂2 促进蛋白质 糖类合成 促进糖的运输3 增加原生质水合程度 提高抗旱力4 构成细胞渗透势的重要组成成分5 电荷平衡成分 缺K 小麦茎秆柔弱 易倒伏 大麦从坏死黄斑 逐渐呈褐色烧焦状斑点 焦边 棉花缺钾老叶呈褐色烧焦状枯死 根少 自学 有益元素与有害元素 当植物根从外部吸收溶质时 有一个溶质迅速进入的阶段 称为第一阶段 溶质进入质外体 然后吸收速度变慢且较平稳 这称为第二阶段 溶质进入原生质及液

7、泡 图植物组织对溶质的吸收 用无O 低温或用抑制剂来抑制呼吸作用 则第一阶段的吸收基本上不受影响 而第二阶段被抑制 这表明 溶质进入质外体与其跨膜进入细胞质和液泡的机制不同 前者以被动吸收为主 后者以主动吸收为主 第三节植物细胞对矿质元素的吸收 细胞吸收矿质元素的方式 1 被动吸收 passiveabsorption 2 主动吸收 activeabsorption 3 胞饮作用 pinocytosis 一 电化学势梯度与离子转移 一 离子的选择性积累 溶质跨膜传递的特点 细胞吸收矿质元素的特点 1 积累 accumulation 逆浓度吸收 2 选择性 selectivity 吸收的离子不与溶

8、液中的离子成比例 二 电化学势梯度与离子转移 二 被动吸收 被动吸收 物质顺其电化学势梯度进行转移的过程 是一种被动转移过程 也称为非代谢性吸收 单纯扩散 simplediffusion 溶质从浓度较高区域向浓度较低区域的跨膜转移 脂溶性的不带电荷的非极性溶质 如NH3等离子通道运输 ionchanneltransport 溶质借助于通道蛋白顺化学势梯度的跨膜转运过程 速度快 一 简单扩散 离子通道运输 离子选择性 门控特性 特点 顺电化学梯度 被动地和单方向地运输 106 108个离子 秒 协助扩散或易化扩散 facilitateddiffusion 小分子物质借助于膜转运蛋白顺化学势梯度的

9、跨膜转运过程 速度快 二 协助扩散 载体运输 内容 质膜上的载体蛋白选择性地与质膜一侧的物质结合 形成载体 物质复合物 通过载体蛋白构象的变化透过质膜 把物质释放到质膜的另一侧 载体蛋白有 单向运输载体 同向运输器 反向运输器 逆电化学势梯度 主动运输 同向运输 溶质与质子同向转运 反向运输 溶质与质子反向转运 特点 载体运输可以顺电化学梯度进行 被动运输 如易化扩散 也可逆电化学梯度进行 主动运输 104 105离子 秒 载体参与离子转运的证据 饱和效应和离子竞争性抑制 溶质是经通道蛋白还是经载体蛋白转运 二者区别 三 主动吸收 主动吸收 植物细胞利用代谢能量逆电化学势梯度吸收矿物质的过程

10、质膜上的ATP酶催化ATP水解放能 驱动离子的转运 ATP酶主要有 H ATP酶和Ca2 ATPE质子泵和钙泵H 焦磷酸酶 水解焦磷酸转运H 1 质子泵细胞对离子 H 的吸收和运输是由膜上的H ATP酶 生电质子泵 推动的 质膜H ATP酶 P型 液泡膜H ATP酶 V型 线粒体H ATP酶和叶绿体H ATP酶 F型 H 或Ca2 以下述方式转运 H ATP酶利用ATP水解释放的能量转运H 至膜的另一侧 该过程称为初级主动转运 primaryactivetransport 形成H 电化学势梯度 E pH H 伴随其他溶质通过同一载体进行的转运称为共转运或协同转运 cotransport 次级共

11、转运 secondarycotransport 共转运的类型 1 同向转运或共向转运 synport 2 反向转运 antiport 质子泵作用的机理 H ATP酶利用ATP水解转运H 建立跨膜的电化学势梯度 初级主动转运溶质与H 通过同一载体共转运 次级主动转运 在植物细胞中最常见的共运输是与质子跨膜运输相偶联的溶质运输 如H NO3 H H2PO43 H 蔗糖 H 氨基酸等 膜转运蛋白 通道蛋白载体蛋白单向运输器同向运输器反向运输器泵质子泵和钙泵H 焦磷酸酶 总结 比较初级主动转运与次级主动转运的异同点 相同点 1 逆电化学势梯度2 消耗能量3 需要载体蛋白 不同点 初级主动转运次级主动转

12、运逆梯度 H 溶质 能量利用H ATP酶水解利用H 转运建立的电化ATP所释放的能量学势梯度载体H ATP酶同向或反向运输器 2 钙泵 质膜上的Ca2 ATPE催化膜内侧的ATP水解放能 驱动胞内Ca2 的泵出细胞 主动吸收的特点 1 逆电化学势梯度 积累 2 对离子的吸收有选择性 与载体的种类和数量有关 现象 3 消耗代谢能 四 胞饮作用 胞饮作用 物质吸附在质膜上 通过膜的内折而转移到细胞内吸收物质及液体的过程 胞饮作用是一种非选择性吸收 H Ca2 植物细胞吸收矿质元素的方式 被动吸收简单扩散单纯扩散不消耗代谢能离子通道运输顺电化学势梯度协助扩散 载体运输 H ATP酶初级主动转运泵出H

13、 主动吸收共转运次级共转运同向运输器消耗代谢能反向运输器逆电化学势梯度Ca2 ATP酶H 焦磷酸酶 胞饮作用非选择性吸收 第四节植物对矿质元素的吸收 一 根系吸收矿质元素的特点 1 对离子和水分的相对吸收相互联系 离子必须溶于水才能被吸收 离子的吸收又有利于水分的吸收 吸盐量和吸水量之间不存在直接的依赖关系 2 离子的选择性吸收 生理酸性盐 physiologicallyacidsalt 植物对盐的阳离子的吸收多而快 导致土壤溶液变酸的盐类 如 NH4 2SO4等铵盐 生理碱性盐 physiologicallyalkalinesalt 植物对盐的阴离子的吸收多而快 导致土壤溶液变碱的盐类 如N

14、aNO3等 生理中性盐 physiologicallyneutralsalt 植物对阴 阳离子的吸收量相等 不改变土壤溶液的pH的盐类 如NH4NO3等 3 单盐毒害和离子对抗单盐毒害 toxicityofsinglesalt 溶液中只有一种金属离子对植物起毒害作用的现象 离子对抗 ionantagonism 在发生单盐溶液中加入少量含其它金属离子的盐类 单盐毒害被减轻或消除的现象 平衡溶液 二 根系吸收矿质元素的过程 根毛区是根系吸收离子最活跃的区域 一 离子被吸附在根细胞表面 非代谢性交换吸附1 土壤溶液中的矿物质根细胞表面的H 和HCO3 与溶液中的阳离子和阴离子交换吸附 2 吸附态矿质

15、元素 两种方式 通过土壤溶液间接交换直接交换 a 通过土壤溶液与土粒间进行离子交换b 根与土粒的接触交换 3 难溶性盐 根部释放的有机酸 柠檬酸 苹果酸 和碳酸溶解难溶性盐 二 离子进入根部内部1 质外体途径离子通过自由空间迅速达到皮层内部 表观自由空间 apparentfreespace AFS 相对自由空间 relativefreespace RFS 自由空间占组织总体积的百分比 内皮层上有凯氏带离子不能通过 离子通过共质体 膜系统和胞间连丝 经内皮层进入木质部薄壁细胞 主动吸收 三 离子进入导管1 离子从薄壁细胞被动地随水流进入导管2 离子主动地有选择性地进入导管 2 共质体途径 根毛区

16、吸收的离子经共质体和质外体到达输导组织 三 外部条件对根部吸收矿物质的影响 1 土壤温度 高温低温均抑制2 土壤通气状况 O2充足 有利吸收3 土壤溶液浓度若一次施用化肥过多 土壤溶液浓度过高 可能造成根系吸水困难 导致 烧苗 发生 2 影响土壤微生物的活动土壤偏酸 引起根瘤菌死亡 固氮菌失去固氮能力 当土壤偏碱 反硝化细菌等活跃 氮素损失大 3 间接影响 影响矿物质的溶解性碱性环境 Fe Ca Mg Cu等呈不溶态 植物的利用量少 酸性环境 Fe Ca Mg Cu等易溶解 易被雨水淋走 4 土壤溶液的pH 1 直接影响 影响细胞质Pr的带电性 一般植物最适生长的pH值在6 7之间 但有些植物喜稍酸环境 如茶 马铃薯 烟草等 还有一些植物喜偏碱环境 如甘蔗和甜菜等 8 离子间的相互作用相互竞争 如Br I对Cl有竞争相互促进 如P可促进N的吸收 5 土壤水分含量影响土壤的通气状况 土壤温度 土壤pH值等 6 土壤颗粒对离子的吸附土壤颗粒表面一般都带有负电荷 易吸附阳离子 7 土壤微生物菌根 固氮菌 根瘤菌 反硝化细菌等 四 叶片营养根外营养 植物地上部分对矿物质的吸收 地上部分吸收矿物