兽医 胆碱:围产期奶牛的限制性营养元素

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1、胆碱:围产期奶牛的限制性营养元素对奶牛整个泌乳期的泌乳性能影响而言,围产期(产犊前3周一直到产后3周,共6周时间)奶牛的管理比其他任何阶段的管理,都显得更加重要。虽然不能完全彻底消除能量负平衡的不良影响,但奶农一定要采取适当措施,来缓解能量短缺并保护肝脏。首先,要确保有良好的奶群管理基础,所有的奶牛都应该有良好的管理,舒适的环境,饲喂配制的优质日粮。同时有许多研究表明,在此基础上,补充瘤胃保护性胆碱(如瑞信胆碱Reashure),优化增强奶牛体内的胆碱水平,有益于保持并增强肝脏的健康功能,这样肝脏可以提供更多能量,用于驱动高产泌乳,繁殖恢复和促进健康。对许多动物而言,包括老鼠,狗,猪,豚鼠,鸡

2、,鱼和鳟鱼,胆碱已被证明是一种必需的营养元素。胆碱通常被作为维生素的一种,然而,它不适用于任何维生素的经典定义,它不是一个酶促反应的辅助因子,它是可以内源合成的,但需要量比常规维生素要大许多。虽然动物具有内源合成胆碱的能力,但这并不意味着胆碱是一种可有可无的非必需营养元素。缺乏胆碱的症状包括:生长速度受抑制,肾功能不全和诱发脂肪肝。胆碱对维持所有细胞的正常功能都是至关重要的。在生物系统中,最常见的胆碱形式是磷脂酰胆碱(PC),磷脂是所有细胞膜的组成成份,脂蛋白通过循环系统运输脂类。胆碱是甲基基团的来源,因此,胆碱可以节省一部分蛋氨酸,并和其它营养元素相互作用,一起参与一碳(甲基)的代谢(如叶酸

3、)等。胆碱还是重要的神经递质乙酰胆碱的一个组成部分。NRC(2001)中写道:“关于奶牛对胆碱需求量的评价,无论是在泌乳期,还是在围产期(干奶期后期和泌乳早期),都需要更多更广泛的喂养试验数据来佐证,而当时(2001年)印刷该出版物时的试验报告极其有限。”自从上次最新版的NRC出版以来,在奶牛方面,已有许多关于瘤胃保护性胆碱的研究报告,特别是试验集中在将瘤胃保护性胆碱,补充给干奶期到泌乳早期的围产期奶牛。因此现在评价胆碱是不是奶牛日粮中的必需营养元素是合适的。围产期奶牛的生物学一些研究已经表明,5060%围产期奶牛会发生中度到重度的脂肪肝(BOBE等,2004)。由于脂肪肝是一种经典的胆碱缺乏

4、症,因此推理认为围产期的母牛缺乏胆碱,这是非常合理的。奶牛在产犊时发生体内荷尔蒙的巨大变化,这会激发一段时间内体脂的快速动员,这通常将导致血液非酯化脂肪酸(NEFA)浓度增加5 10倍(Grummer,1993)。 在泌乳早期奶牛会遇到能量负平衡,虽然程度较轻,但NEFA仍然升高。一头奶牛从干奶期过渡到哺乳期,肝脏的血流量是加倍的(Reynolds等,2003年)。NEFA浓度和血流量是决定肝脏需要处理多少NEFA的两个最大因素。这两种因素叠加的结果是在产犊时,肝脏每天承载着比原来多13倍的脂肪酸,即从原来的100克/天增加到1300克/天(Reynolds等,2003)。虽然并不是肝脏处理所

5、有的脂肪酸都被存储并诱发脂肪肝。然而,Drackley(2001)估计NEFA在血峰浓度时,在24小时内,约有600克NEFA沉积,这可能将增加相当于肝脏重量67%的脂肪沉积。作为参考标准中,当肝脏中脂肪达到5%以上,就被认为是中度至重度的脂肪肝。重要的是要理解,围产期奶牛肝脏需要承接并处理的游离脂肪酸的量急剧增加,这是围产期奶牛正常生理的一部分,这种现象并不局限于肥胖的奶牛,营养不良的奶牛或是处于不良环境中的奶牛,而是发生在所有围产期奶牛身上的。脂肪酸进入肝脏后最佳的命运去向是完全地氧化以提供能量,或者再酯化做为极低密度脂蛋白(VLDL)的一部分,以甘油三酯的形式从肝脏中运输出去。在奶牛围产

6、期,肝脏代谢功能的确更活跃,氧化能力有所增加,但这种氧化能力的增加,显然不能够应付肝脏所承载的大量脂肪酸。大约25年前,美国威斯康星大学(Kleppe等,1988)和密歇根州立大学(Pullen 等,1990)进行的研究表明,与非反刍动物相比,反刍动物以极低密度脂蛋白( VLDL)的形式将脂肪从肝脏中输出去的能力是比较薄弱的。这种情况导致奶牛不能明显增强对脂肪酸的氧化能力,这也就是为什么围产期奶牛,在遇到血中游离脂肪酸(NEFA)升高时,容易诱发脂肪肝的根本原因。由此可以明显看出,缺乏胆碱是肝脏输出极低密度脂蛋白(VLDL)的限制性因素。在多种动物中,采用各种不同的实验方法也已经证明,极低密度

7、脂蛋白(VLDL)的输出速度,与磷脂酰胆碱的合成速度是呈高度相关的(Cole等,2011)。因此,当动物缺乏胆碱时,容易诱发为脂肪肝。Atkins等(1988)的研究表明,瘤胃会严重破坏日粮中的胆碱,只有极少的胆碱可能会被小肠所吸收。因此,反刍动物是高度依赖内源合成胆碱的。围产期奶牛内源性合成的胆碱足够吗?或者说,这时的奶牛需要补充外源性胆碱吗?就成了现在我们需要关注的焦点围产期奶牛缺乏胆碱的证据关于围产期奶牛缺乏胆碱的第一份证据是,在围产期奶牛容易诱发脂肪肝(Grummer,1993)。更令人信服的证据是,当给奶牛补充胆碱后,这里指的是瘤胃保护性胆碱,可以减轻脂肪肝症状(Cooke等, 20

8、07; Zom等,2011年)。最近荷兰研究人员(Goselink等,2012)研究表明,给围产期奶牛补充瘤胃保护性胆碱,证明可以促进肝脏与脂蛋白(即极低密度脂蛋白,VLDL)合成的基因更多的表达和组装。这一说明为胆碱不足就是肝脏脂肪输出不足的直接原因,提供了有力的证据支持。在给围产期奶牛补充饲喂瘤胃保护性胆碱,减少脂肪肝的同时,也伴随着奶牛健康状况的改善和产奶量的增加。Lima等(2011)观察到在产前25天一直到产后80天饲喂瘤胃保护胆碱,临床酮病、乳房炎和牛群发病率明显减少。众所周知,肝脏中脂肪含量过高,与奶牛繁殖性能差是密切相关(BOBE等,2004)。在两个试验研究中(Oelrich

9、s等,2004年; Lima等, 2007)补饲瘤胃保护性胆碱的奶牛,第一次配种受孕率都有所提高,虽然其中一个试验研究结果没有统计学上的显著差异。但最近一份关于Meta分析报告中,关于给围产期奶牛补充瘤胃保护性胆碱的13个研究报告的分析汇总中表明,每天的产奶量可以显著增加2.2千克,干物质采食量平均每天增加0.73千克。13个围产期奶牛补充瘤胃保护性胆碱的试验报告中Meta分析报告这些试验数据表明,缓解胆碱缺乏,不仅可降低脂肪肝,同时也提高了奶农关注的重要经济参数(产奶量等)。结论NRC出版的间隔时间在不断增加,我们不知道下一版的NRC何时出版或是否还会出版。因此,在这篇文章中,给营养学家提供

10、最新的奶牛营养要求,并概述讨论就显得非常重要。自从上次NRC(2001)公布以来,已经积累了大量重要的证据来支持,胆碱成为了围产期奶牛日粮中必需的营养元素。类似的情况发生在NRC(2001年)的委员会身上,尽管缺乏量化梯度试验,同时对基础日粮中维生素E的确切含量很少知道,并且也意识到,维生素E可能会与其他抗氧化剂有多种可能的反应,但委员会仍推荐补充维生素E,以改善乳腺健康和繁殖性能。同样的情形,根据我们的知识理解,胆碱可能会与其他营养物质一起参与一碳(甲基)的代谢,但我们对瘤胃保护性胆碱的可利用性的认识是不完整的。不过,有压倒性的证据表明,给围产期奶牛每天补充15克的胆碱(瘤胃保护性胆碱),将大大缓解胆碱缺乏的经典症状,同时促进奶牛健康和提高生产性能。在产前产后的日粮中,补饲瘤胃保护性胆碱如瑞信(Reashure),可有助于将脂肪运出肝脏,避免肝功能不好而引起的代谢应激。值得注意的是,如果不是良好包被的瘤胃保护性胆碱,若有的话,也只是极少量的胆碱会到达小肠,被奶牛吸收和利用。

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