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1、第六章质膜及其细胞表面plasmamembraneandcellsurface 本章内容提要 第一节质膜的化学组成 一 膜脂 二 膜蛋白 第二节质膜的结构 一 质膜结构的研究历史 二 质膜的流动镶嵌模型 三 细胞膜的功能 第三节细胞表面的分化 一 细胞外被 二 膜骨架 三 质膜的特化结构 质膜 plasmamembrane 包在细胞外面所以又称细胞膜 围绕各种细胞器的膜 称为细胞内膜 质膜和内膜在起源 结构和化学组成的等方面具有相似性 故总称为生物膜 biomembrane 生物膜是细胞进行生命活动的重要物质基础 质膜表面寡糖链形成细胞外被 cellcoat 或糖萼 glycocalyx 质膜
2、下的表层溶胶中具有细胞骨架成分组成的网络结构 除对质膜有支持作用外 还与维持质膜的功能有关 所以这部分细胞骨架又称为膜骨架 细胞外被 质膜和表层胞质溶胶构成细胞表面 细胞内主要的胞质膜 细胞质膜模式图 第一节质膜的化学组成 质膜主要由膜脂和膜蛋白组成 另外还有少量糖 主要以糖脂和糖蛋白的形式存在 膜脂是膜的基本骨架 膜蛋白是膜功能的主要体现者 动物细胞膜通常含有等量的脂类和蛋白质 一 膜脂 膜脂主要包括磷脂 糖脂和胆固醇三种类型 一 磷脂 是构成膜脂的基本成分 约占整个膜脂的50 以上 磷脂分子的主要特征是 1 具有一个极性头和两个非极性的尾 脂肪酸链 线粒体内膜上的心磷脂具有4个非极性局部
3、2 脂肪酸碳链为偶数 多数碳链由16 18或20个碳原子组成 3 常含有不饱和脂肪酸 如油酸 Phospholipids 1 甘油磷脂 以甘油为骨架的磷脂类 在骨架上结合两个脂肪酸链一磷酸基团 胆碱 乙醇胺 丝氨酸或肌醇等分子籍磷酸基团连接到脂分子上 主要类型有 磷脂酰胆碱phosphatidylcholine PC 旧称卵磷脂 磷脂酰丝氨酸phosphatidylserine PS 磷脂酰乙醇胺phosphatidylethanolamine PE 旧称脑磷脂 磷脂酰肌醇phosphatidylinositol PI 双磷脂酰甘油Diphosphatidylglycerol DPG 旧称心磷
4、脂 2 鞘磷脂 鞘磷脂 sphingomyelin SM 在脑和神经细胞膜中特别丰富 以鞘胺醇 sphingoine 为骨架 与一条脂肪酸链组成疏水尾部 亲水头部也含胆碱与磷酸结合 原核细胞 植物中没有鞘磷脂 二 糖脂 是含糖而不含磷酸的脂类 含量约占脂总量的5 以下 在神经细胞膜上糖脂含量较高 约占5 10 糖脂也是两性分子 其结构与SM很相似 只是由一个或多个糖残基代替了磷脂酰胆碱而与鞘氨醇的羟基结合 最简单的糖脂是半乳糖脑苷脂 在髓鞘的多层膜中含量丰富 变化最多 最复杂的糖脂是神经节苷脂 其头部包含一个或几个唾液酸和糖的残基 神经节苷脂是神经元质膜中具有特征性的成分 glycolipid
5、s Glycolipids 三 胆固醇 主要存在真核细胞膜上 含量一般不超过膜脂的1 3 植物细胞膜中含量较少 其功能是提高双脂层的力学稳定性 调节双脂层流动性 降低水溶性物质的通透性 四 脂质体 liposome 是一种人工膜 在水中 搅动后磷脂形成双层脂分子的球形脂质体 直径25 1000nm不等 人工脂质体可用于 1 转基因2 制备的药物3 研究生物膜的特性 二 膜蛋白 是膜功能的主要体现者 据估计核基因组编码的蛋白质中30 左右的为膜蛋白 根据膜蛋白与脂分子的结合方式 可分为 整合蛋白 integralprotein 外周蛋白 peripheralprotein 脂锚定蛋白 lipid
6、 anchoredprotein 整合蛋白的跨膜结构域可以是1至多个疏水的 螺旋 形成亲水通道的整合蛋白跨膜区域有两种组成形式 一是由多个两性 螺旋组成亲水通道 二是由两性 折叠组成亲水通道 外周蛋白又称附着蛋白 protein attached 这种蛋白完全外露在脂双层的内外两侧 靠离子键或其它较弱的键与膜表面的蛋白质分子或脂分子的亲水部分结合 因此只要改变溶液的离子强度甚至提高温度就可以从膜上分离下来 有时很难区分整合蛋白和外周蛋白 主要是因为一个蛋白质可以由多个亚基构成 有的亚基为跨膜蛋白 有的则结合在膜的外部 脂锚定蛋白 lipid anchored 又称脂连接蛋白 lipid lin
7、kedprotein 通过共价键的方式同脂分子结合 位脂双层的外侧 同脂的结有两种方式 一类是糖磷脂酰肌醇 glycophosphatidylinositol GPI 连接的蛋白 GPI位于细胞膜的外小叶 用磷脂酶C 能识别含肌醇的磷脂 处理细胞 释放出结合的蛋白 许多细胞表面的受体 酶 细胞粘附分子和引起羊瘙痒病的PrPC都是这类蛋白 另一类脂锚定蛋白与插入质膜内小叶的长碳氢链结合 integralprotein lipid anchoredprotein peripheralprotein 膜蛋白的功能 第二节质膜的结构一 质膜结构的研究历史 1 E Overton1895发现凡是溶于脂肪
8、的物质很容易透过植物的细胞膜 而不溶于脂肪的物质不易透过细胞膜 因此推测细胞膜由连续的脂类物质组成 2 E Gorter F Grendel1925用有机溶剂提取了人的红细胞质膜的脂类成分 将其铺展在水面 测出膜脂展开的面积二倍于细胞表面积 因而推测细胞膜由双层脂质膜的片层结构模型分子组成 3 J Danielli H Davson1935发现质膜的表面张力比油 水界面的张力低得多 推测膜中含有蛋白质 1959年在上述基础上提出了修正模型 认为膜上还具有贯穿脂双层的蛋白质通道 供亲水物质通过 4 J D Robertson1959用超薄切片技术获得了清晰的细胞膜照片 显示暗 明 暗三层结构 它
9、由厚约3 5nm的双层脂分子和内外表面各厚约2nm的蛋白质构成 总厚约7 5nm 并建议将这种结构称为单位膜 5 S J Singer G Nicolson1972根据免疫荧光技术 冰冻蚀刻技术的研究结果 提出了 流动镶嵌模型 二 质膜的流动镶嵌模型 根据Fluid mosaicmodel 1 细胞膜由流动的脂双层和嵌在其中的蛋白质组成 2 磷脂分子以疏水性尾部相对 极性头部朝向水相组成生物膜骨架 3 蛋白质或嵌在双脂层表面 或嵌在其内部 或横跨整个双脂层 表现出分布的不对称性 细胞质膜模式图 一 质膜的流动性 由膜脂和蛋白质的分子运动两个方面组成 1 膜脂分子的运动 侧向扩散运动 同一平面上
10、相邻的脂分子交换位置 旋转运动 围绕与膜平面垂直的轴进行快速旋转 摆动运动 围绕与膜平面垂直的轴进行左右摆动 伸缩震荡运动 脂肪酸链进行伸缩震荡运动 翻转运动 膜脂分子从脂双层的一层翻转到另一层 旋转异构化运动 脂肪酸链围绕C C键旋转 膜脂分子的运动 2 影响膜脂流动性的因素 胆固醇 胆固醇的含量增加会降低膜的流动性 脂肪酸链的饱和度 脂肪酸链所含双键越多越不饱和 使膜流动性增加 脂肪酸链的链长 长链脂肪酸相变温度高 膜流动性降低 卵磷脂 鞘磷脂 该比例高则膜流动性增加 是因为鞘磷脂粘度高于卵磷脂 其他因素 温度 酸碱度 离子强度等 温度对膜运动性影响 3 膜蛋白的分子运动 主要有侧向扩散和
11、旋转扩散两种运动方式 可用光脱色恢复技术和细胞融合技术检测侧向扩散 膜蛋白的侧向运动受细胞骨架的限制 破坏微丝的药物如细胞松弛素B能促进膜蛋白的侧向运动 利用细胞融合技术观察蛋白质运动光脱色荧光恢复技术淋巴细胞的成斑和成帽反应电子自旋共振谱技术 淋巴细胞的成斑和成帽反应 光脱色荧光恢复技术 4 膜流动性的生理意义 细胞质膜适宜的流动性是生物膜正常功能的必要条件 酶活性与流动性有极大的关系 流动性大活性高 如果没有膜的流动性 细胞外的营养物质无法进入 细胞内合成的胞外物质及细胞废物也不能运到细胞外 这样细胞就要停止新陈代谢而死亡 膜流动性与信息传递有着极大的关系 如果没有流动性 能量转换是不可能
12、的 膜的流动性与发育和衰老过程都有相当大的关系 二 膜的不对称性 质膜内外两层的组分和功能的差异 称为膜的不对称性 膜的主要成分是蛋白 脂和糖 膜的不对称性主要是指这些成分分布不对称以及这些分子在方向上的不对称 样品经冰冻断裂处理后 细胞膜可从脂双层中央断开 各断面命名为 ES 细胞外表面 extrocytoplasmicsurface EF 细胞外小页断面 extrocytoplasmicface PS 原生质表面 protoplasmicsurface PF 原生质小页断面 protoplasmicface 小鼠肝细胞膜冰冻蚀刻 EF PF 1 膜脂的不对称性 同一种脂分子在脂双层中呈不均
13、匀分布 如 PC和SM主要分布在外小叶 PE和PS分布在内小叶 用磷脂酶处理完整的人类红细胞 80 的PC降解 PE和PS分别只有20 和10 的被降解 膜脂的不对称性还表现在膜表面具有胆固醇和鞘磷脂等形成的微结构域 脂筏 2 复合糖的不对称性 膜糖以糖蛋白或糖脂的形式存在 无论是糖蛋白还是糖脂的糖基都是位于膜的外表面 磷脂与糖脂分布的不对称性 膜糖分布的不对称性 3 膜蛋白的不对称性 每种膜蛋白分子在细胞膜上都具有特定的方向性和分布的区域性 膜蛋白的不对称性包括外周蛋白分布的不对称以及整合蛋白内外两侧氨基酸残基数目的不对称 如各种激素的受体具有极性 细胞色素C位于线粒体内膜M侧 红细胞血型糖
14、蛋白A在质膜中不对称分布 不对称性的研究方法 冰冻断裂法不仅可用于研究膜组份分布的不对称 也是膜的脂双层结构的直接证据的来源 不对称性的研究方法 放射性标记法测定膜蛋白分布的不对称性 实验中首先要分离细胞膜 然后用乳过氧化物酶进行膜蛋白标记 过氧化物酶的分子较大而不能透过细胞膜 这样可以用于标记膜外表面的蛋白 标记后 分离膜蛋白 电泳分离和放射自显影进行鉴定 三 脂筏lipidraft 是富含胆固醇和鞘磷脂的微结构域 microdomain 约70nm左右 是一种动态结构 位于质膜的外小页 介于无序液体与液晶之间 称为有序液体 Liquid ordered 在低温下这些区域能抵抗非离子去垢剂的
15、抽提 称为抗去垢剂膜 detergent resistantmembranes DRMs 就像一个蛋白质停泊的平台 与膜的信号转导 蛋白质分选均有密切的关系 Mechanismsofraftclustering a Rafts red aresmallattheplasmamembrane containingonlyasubsetofproteins b Raftsizeisincreasedbyclustering leadingtoanewmixtureofmolecules Thisclusteringcanbetriggeredindifferentway 三 细胞膜的功能1 为细胞
16、的生命活动提供相对稳定的内环境 2 选择性的物质运输 包括代谢底物的输入与代谢产物的排出 3 提供细胞识别位点 并完成细胞内外信息的跨膜传递 4 为多种酶提供结合位点 使酶促反应高效而有序地进行 5 介导细胞与细胞 细胞与基质之间的连接 6 参与形成具有不同功能的细胞表面特化结构 第三节细胞表面的分化 细胞表面的特化结构如 膜骨架 鞭毛和纤毛 微绒毛及细胞的变形足等等 分别与细胞形态的维持 细胞运动 细胞的物质交换等功能有关 一 细胞外被 动物细胞表面的一层富含糖类物质的结构 称为细胞外被或糖萼 glycoalyx 用重金属染料 如钌红染色后 在电镜下可显示厚约10 20nm的结构 边界不甚明确 作用 保护作用 如消化道 呼吸道 生殖腺等上皮细胞的外被有助于润滑 防止机械损伤 同时又可保护上皮组织不受消化酶的作用和细菌的侵袭 植物和细菌的细胞壁不仅可以保护细胞质膜和细胞器 同时还赋予细胞以特定的形状 革兰氏阳性菌的细胞壁是一种蛋白聚糖 青霉素通过抑制它的合成从而抑制细菌的生长 参与细胞与环境的相互作用 参与细胞与环境的物质交换 细胞增殖的接触抑制 细胞识别等 Simplifieddia
