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1、4 4细胞质遗传前面所介绍的遗传性状都是由细胞核内染色体上的基因即核基因所决定的 由核基因所决定的遗传现象和遗传规律称为细胞核遗传或核遗传 生物的某些遗传现象并不是或者不完全是由核基因所决定的 而是取决于或部分取决于细胞质内的基因 重点1 细胞质遗传与核遗传的差异 2 细胞质遗传的特点 3 质核基因间的关系 4 雄性不育 核不育型 质核互作不育型 孢子体不育 配子体不育 生产应用 一 细胞质遗传的特点 一 细胞质遗传的概念 生物的遗传体系 遗传物质 核基因组染色体基因 核DNA 细胞质基因组 细胞器基因组非细胞器基因组 叶绿体基因组 ctDNA 线粒体基因组 mtDNA 中心粒基因组 cent
2、roDNA 动粒基因组 kintoDNA 膜体系基因组 membraneDNA 共生体基因组 symbiontDNA 细菌质粒基因组 plasmidDNA 细胞质遗传 cytoplasmicinheritance 由胞质遗传物质引起的遗传现象 又称非染色体遗传 非孟德尔遗传 染色体外遗传 核外遗传 母性遗传 细胞质基因组 所有细胞器和细胞质颗粒中遗传物质的统称 真核生物的细胞质中的遗传物质主要存在于线粒体 质体 中心体等细胞器中 二 细胞质遗传的特点 1 特点 正交和反交的遗传表现不同 核遗传 表现相同 其遗传物质由雌核和雄核共同提供 质遗传 表现不同 某些性状表现于母本时才能遗传给子代 故又
3、称母性遗传 连续回交 母本核基因可被全部置换掉 但由母本细胞质基因所控制的性状仍不会消失 由细胞质中的附加体或共生体决定的性状 其表现往往类似病毒的转导或感染 即可传递给其它细胞 基因定位困难 遗传方式是非孟德尔遗传 杂交后代不表现有比例的分离 带有胞质基因的细胞器在细胞分裂时分配是不均匀的 2 原因 真核生物有性过程 卵细胞 有细胞核 大量的细胞质和细胞器 能为子代提供核基因和全部或绝大部分胞质基因 精细胞 只有细胞核 细胞质或细胞器极少或没有 只能提供其核基因 不能或极少提供胞质基因 一切受细胞质基因所决定的性状 其遗传信息一般只能通过卵细胞传给子代 而不能通过精细胞遗传给子代 卵细胞 精
4、细胞 三 细胞质遗传和细胞核遗传的异同 1 共同点 虽然细胞质DNA在分子大小和组成上与核DNA有某些区别 但作为一种遗传物质 在结构和功能上仍与核DNA有许多相同点 均按半保留方式复制 表达方式一样 核糖体DNA mRNA蛋白质 均能发生突变 且能稳定遗传 其诱变因素亦相同 2 不同点 3 质基因与核基因的关系 核基因可以引起质基因的突变 质基因的存在决定于核基因 但质基因具有一定的独立性 能够决定遗传性状的表现 二 植物雄性不育的遗传 不育 雌性不育 无实践意义 雄性不育 三型说 质遗传型质核互作遗传型核遗传型 二型说 一 雄性不育 malesterility 的类别 雄性不育特征是雄蕊发
5、育不正常 不能产生有正常功能的花粉 但其雌蕊发育正常 能接受正常花粉而受精结实 植物界很普遍 在18个科的110多种植物中存在 如水稻 玉米 高梁 大小麦 甜菜 油菜等 其中水稻 油菜 玉米雄性不育性已用于大田生产之中 二 雄性不育的遗传特点 1 质不育型 目前已在270多种植物中发现有细胞质雄性不育现象 IRRI运用远缘杂交培育的雄性不育系IR66707A Oryzaperennis细胞质 2019 和IR69700A Oryzaglumaepatula细胞质2019 均具有异种细胞质源 其细胞质完全不同于目前所有的水稻雄性不育系 细胞质型不育系的不育性只能被保持而不能被恢复 细胞质雄性不育
6、 2 核不育型 是由核内染色体上基因所决定的雄性不育类型 如 可育基因Ms 不育基因ms 这种核不育变异在稻 麦 玉米 谷子 番茄和洋葱等许多作物中都已发现 例如 番茄中有30对核基因能分别决定这种不育型 玉米的7对染色体上已发现了14个核不育基因 遗传特点 败育过程发生于花粉母细胞的减数分裂期间 不能形成正常花粉 败育十分彻底 可育株与不育株界限明显 遗传研究表明 多数核不育型均受简单的一对隐性基因 msms 所控制 纯合体 msms 表现为雄性不育 这种不育性能被相对显性基因Ms所恢复 杂合体 Msms 后代呈简单的孟德尔式的分离 msms MsMs Msms MsMsMsmsmsms3
7、1用普通遗传学的方法不能使整个群体保持这种不育性 这是核不育型的一个重要特征 无保持系 这种核不育的利用有很大的限制性 不育可育 长日照下不育 目前发现的光 温敏核不育材料提供了一种解决上述问题的可能性 水稻光敏核不育材料 长日照条件下为不育 14h 制种 短日照条件下为可育 13 75h 繁种 水稻温敏核不育材料 28 不育 23 24 育性转为正常 1973年 石明松在晚粳农垦58中发现 湖北光敏核不育水稻 农垦58S 农垦58S 在长日照条件下为不育 短日照下为可育 可将不育系和保持系合二为一 提出了生产杂交种子的 二系法 3 质 核不育型 cytoplasmicmalesterilit
8、y CMS 概念 由细胞质基因和核基因互作控制的不育类型 花粉败育时间 在玉米 小麦和高梁等作物中 这种不育类型的花粉败育多数发生在减数分裂以后 在水稻 矮牵牛 胡萝卜等植物中 败育发生在减数分裂过程中或在此之前 质核不育的表现一般比核不育要复杂 遗传特点 胞质不育基因为S 胞质可育基因为N 核不育基因r 不能恢复不育株育性 核可育基因R 能够恢复不育株育性 以不育个体S rr 为母本 分别与五种可育型杂交 F1S rr 不育 S RR 可育 S Rr 可育S rr 不育 S Rr 可育 S rr 不育S rr 不育 N Rr 可育 S Rr 可育S rr 不育 N RR 可育 S Rr 可育
9、S rr 不育 N rr 可育 S rr 不育 可将各种杂交组合归纳为以下三种情况 S rr N rr S rr 中 F1表现不育 其中 N rr 个体具有保持母本不育性在世代中稳定的能力 称为保持系 B S rr 个体由于能够被N rr 个体所保持 其后代全部为稳定不育的个体 称为不育系 A S rr N RR 或S RR S Rr 中 F1全部正常可育 N RR 或S RR 个体具有恢复育性的能力 称为恢复系 R S rr N Rr 或S Rr S Rr S rr 中 F1表现育性分离 N Rr 或S Rr S rr 具有杂合的恢复能力 称恢复性杂合体 雄性不育性主要应用在杂种优势的利用上
10、 杂交母本获得了雄性不育性 就可以免去大面积繁育制种时的去雄工作 并保证杂交种子的纯度 目前生产上应用推广的主要是质核互作型雄性不育性 三 雄性不育性在生产上的应用 1 质核互作型雄性不育应用质核型不育性由于细胞质基因与核基因间的互作 故即可以找到保持系 不育性得到保持 也可找到相应恢复系 育性得到恢复 实现三系配套 不育系A S rr 恢复系R S RR 或N RR 保持系B N rr 三系法的一般原理是首先把杂交母本转育成不育系 父本必须是恢复系 同时解决不育系繁种和杂种种子生产的问题 繁种 A B A制种 A R F1 1973年 实现水稻三系配套 大田生产应用 1981年 获国家第一个
11、特等发明奖 以第一个农业技术专利转让美国 1991年 杂交稻种植26083 5万亩 1738 9万ha 增产效果明显 50 75kg 亩 2019年 种植25987 5万亩 1732 5万ha 约占水稻种植面积的62 84 总产量12236 34万吨 单产468 67公斤 亩 7 03吨 ha 比全国水稻平均产量增11 17 中国工程院院士 杂交水稻之父 袁隆平先生 水稻三系杂种优势的利用 1976 2019年 累计种植35亿多亩 2 3亿ha 增产稻谷3500亿kg 近年来年种植面积约2 3亿亩 约占水稻总面积的50 产量占稻谷总产近60 年增稻谷可养活6000万人口 社会和经济效益十分显著
12、 1972年 傅廷栋等发现 波里马 油菜细胞质雄性不育 1976年 湖南农科院首先实现 玻里马 雄性不育的三系配套 1980年 李殿荣等发现 陕2A 油菜细胞质雄性不育 1983年 实现 陕2A 油菜雄性不育的三系配套 1992年 我国杂种油菜种植面积已近1 33 106hm2 约占油菜总面积20 中国工程院院士 玻里马 细胞质雄性不育发现者傅廷栋先生 油菜三系杂种优势的利用 目前 我国油菜种植面积约1亿亩 其中杂种油菜占30 审定通过的油菜杂交种 秦油2号 华杂2号 川油12号 蜀杂1号 油研5号等 已有37个 2 质核不育性遗传的复杂性 孢子体不育和配子体不育 孢子体不育 是指花粉的育性受
13、孢子体 即植株 基因型所控制 而与花粉本身所含基因无关 孢子体基因型为rr 花粉全部败育 孢子体基因型为RR 花粉全部可育 孢子体基因型为Rr 产生的花粉中有R也有r 但均可育 自交后代分离 如 玉米T型不育系 水稻野败型不育系等 配子体不育 是指花粉育性直接受花粉本身的基因所决定 配子体内核基因为R 该配子可育 配子体内核基因为r 该配子不育 如果孢子体为杂合基因型Rr的自交后代中 将有一半植株的花粉是半不育的 表现为穗上的分离 S rr N RR S Rr 胞质不育基因的多样性与核育性基因的对应性 同一种植物有多种质核不育类型 胞质不育基因和核基因的来源和性质不同 表现特征和恢复性反应有明
14、显差异 普通小麦 19种不育胞质基因与普通小麦的特定核不育基因相互作用都可以表现雄性不育 玉米 有38种不同来源的质核型不育性 根据其对恢复性反应的差别大体上可将它们分成T S C三组 当用不同的玉米自交系进行测定时 发现有自交系对这三组不育型有不同程度的恢复 对于每一种不育类型而言 都需要某一特定的恢复基因来恢复反映出恢复基因有某种程度的专效性或对应性 玉米自交系对三组雄性不育性细胞质的恢复性反应 单基因不育性和多基因性不育性 核遗传型不育性 多数表现为单基因遗传 质核互作型 既有单基因控制 也有多基因控制 单基因不育性 指1 2对核内主基因与对应的不育胞质基因决定的不育性 不育 可育 F1
15、 F2 3 1或9 3 3 1 多基因不育性 由两对以上的核基因与对应的胞质基因共同决定的不育性 有关基因的表现型效应较弱 但有累加效应 随着恢复基因的增加其育性上升 如小麦T型不育系和高粱的3197A就属于这种类型 3 对环境的敏感性 易受到环境条件的影响 特别是多基因不育更易受环境变化的影响 光照和气温是一个重要的影响因素 例如 高粱3197A 高温季节开花的个体常出现正常黄色的花药 玉米 型不育材料 低温季节开花而表现出较高程度的育性 本节小结1 细胞质遗传的特点 正 反交遗传表现不同 性状通过母本传递给后代 连续回交 可置换母本全部核基因 但母本胞质基因及其控制的性状不消失 基因定位困
16、难 有时表现出类似于病毒的传导或感染 细胞质中由附加体或共生体决定的性状 其表现类似于病毒的传导或感染 即能传递给其它细胞 2 胞质遗传与核遗传的异同 共同点 不同点3 胞质基因与核基因的关系 核基因可引起质基因突变 质基因的存在决定于核基因 但质基因具有一定的独立性 能够决定遗传性状的表现 4 雄性不育的类别及其遗传机理 类别 核不育型 质 核互作不育型 质不育型 三系配套 不育系A S rr 保持系B N rr 恢复系R S RR N RR 孢子体不育与配子体不育 1 名词解释 细胞质遗传 雄性不育 不育系 保持系 恢复系2 试述细胞质遗传的特点及产生这些特点的原因 3 何谓雄性不育 它在生产上有何应用价值 一般生产上多用哪种不育型 如何利用 4 以S N R r表示不育系 保持系 恢复系的基因型 并表明它们的关系 5 区别细胞质遗传与细胞核遗传的异同点 复习思考题
