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1、第3章生物膜 第3章生物膜 第1节生物膜的组成一 膜脂二 膜蛋白三 糖类四 其他膜组分第2节生物膜的结构一 生物膜组分间存在的相互作用二 生物膜的分子结构三 生物膜结构的组分分布不对称性和流动性 第3节生物膜的功能一 物质运输作用二 能量转换作用三 信息传递作用四 细胞识别作用 第1节生物膜的组成 电镜下表现出大体相同的形态 厚度6 9nm左右的3片层结构 1 概念生物膜是构成细胞所有膜的总称 包括围在细胞质外围的质膜和细胞器的内膜系统 外周膜内膜系统 2 膜的化学组成 1 膜脂 主要是磷脂 固醇和鞘脂 当磷脂分散于水相时 可形成脂质体 2 膜蛋白 3 膜糖类 4 其他组分 生物膜的化学组成
2、膜脂生物膜中的脂质以磷脂为主体 还有胆固醇 糖脂 硫脂等 一 磷脂膜磷脂主要是甘油磷酸二酯 它们以甘油为骨架 甘油分子中C1和C2处的羟基分别与两个脂肪酸的羧基酯化 C3羟基则与磷酸酯化 所得化合物称为磷脂酸 PA 或二酰基甘油 3 磷酸 它是最简单的甘油磷脂 在膜中含量较少 但生物膜中主要的甘油磷脂都是从它衍生出来的 R1CCH2 CH P X X H磷脂酸X CH2CH2N CH3 3X CH2CH2NH2X CH2 CH COOHNH2 磷脂酰胆碱 卵磷脂 磷脂酰乙醇胺 脑磷脂 甘油磷脂 磷脂酰丝氨酸 甘油为骨架 甘油磷脂是两性分子 分子中既有亲水部分又有疏水部分 磷酸化的头部呈亲水性
3、两条较长的碳氢脂酰链为尾部 呈疏水性 鞘脂类 由1分子脂肪酸 1分子鞘氨醇或其衍生物 以及1分子极性头基团组成 鞘脂类 鞘磷脂类 脑苷脂类 糖鞘脂 神经节苷脂类 二 固醇类化合物固醇是一类重要的膜脂 三 糖脂糖脂也是构成生物膜的结构物质 二 膜蛋白生物膜中存在的蛋白质称为膜蛋白 根据膜蛋白与膜脂相互作用的方式及其在膜上的定位 可将其分为嵌入蛋白和外周蛋白两类 一 外周蛋白外周蛋白也称外在蛋白 约占膜蛋白的20 30 外周蛋白的特征是都能溶于水 二 内在蛋白内在蛋白也称嵌入蛋白 内嵌蛋白 约占膜蛋白总量的70 80 内在蛋白的特征是不溶于水 三 糖类生物膜中含有一定量的寡糖类物质 通常以糖蛋白和
4、糖脂的形式存在 不同生物膜所含糖的量差异较大 一般在真核细胞的质膜上很丰富 但很少存在于细胞内膜上 生物膜中组成寡糖的单糖主要是葡萄糖 半乳糖 半乳糖胺 甘露糖和葡萄糖胺等 质膜中所有糖脂和糖蛋白中的糖基均暴露在细胞外表面并且呈现不对称分布 糖残基的这种定位分布 对生物膜的信息传递 细胞间的通讯联络和相互识别具有重要意义 四 其他膜组分生物膜化学组成中除上述脂类 蛋白质和糖类等宏量物质外 还含有少量无机盐类 其中以金属离子的作用最为重要 在这里金属离子或以金属蛋白辅因子发挥作用 或以盐桥连接蛋白质与脂质 或以调节剂参与调节膜蛋白的生物功能 等等 水作为生物膜的一种特殊成分存在并发挥作用 生物膜
5、中的含水量约为膜物质重的30 其中大部分是呈液晶状的结合水 另有少量的自由水 水分子可能参与膜蛋白分子和脂质分子极性基团间氢键的形成 以维持膜的稳定性和有序排列 第2节生物膜的结构一 生物膜组分间存在的相互作用 一 静电力 二 氢键 三 范德华力 四 疏水相互作用 二 生物膜的分子结构 1 双层脂分子构成 E Gorter F Grendel 1925 2 三明治式结构模型 H Davson J F Danielli 1935 3 单位膜模型 J D Robertson 1959 4 流动镶嵌模型 S J Singer G Nicolson 1972 一 脂双层模型1925年 荷兰科学家Gor
6、ter和Grendel对红细胞膜进行了实验研究和理论分析计算 因而他们提出了著名的脂双层模型 这一模型认为 在生物膜中 磷脂 糖脂等分子形成了特有的脂双层结构 脂双层模型 二 三夹板 模型1935年 Danielli与Davson提出 生物膜主要由蛋白质和脂质分子组成 球状蛋白质分子以单层覆盖在脂质双层两侧 因而形成蛋白质一脂质一蛋白质的 三明治 或 三夹板 式结构 三夹板 模型 三 单位膜模型1964年Robertson提出了单位膜模型 以反映这种结构具有普遍性 单位膜模型与 三夹板 模型不同之处在于脂双层两侧蛋白质分子系以 折叠形式存在 而且呈不对称性分布 单位膜模型 四 流动镶嵌模型19
7、72年 美国科学家Singer与Nicolson提出生物膜结构的流动镶嵌模型 流动镶嵌模型 流动镶嵌模型认为 1 生物膜的基质是脂质双分子层结构 2 膜脂质分子中的脂肪酸在细胞的正常温度下呈液体状态 因此 脂质双分子层具有流动性 3 膜内嵌蛋白的表面具有疏水的氨基酸侧链 使这类蛋白 溶解 于双分子层的中心部分中 4 膜外周蛋白的表面主要含有亲水性侧链 借助静电与带电荷的脂质双分子层的极性头部连接 5 膜蛋白可在脂质双分子层表面或内部作横向移动 流动镶嵌模型与过去提出的各种膜模型的主要区别在于 一是突出了膜流动性 认为膜是由脂质和蛋白质分子按二维排列的流体 二是突出了膜蛋白分布的不对称性 五 板
8、块镶嵌模型1977年Join和White于提出的板块镶嵌模型 这个模型认为 在流动的脂质双分子层中存在着许多大小不同 刚度较大的彼此独立移动的脂质 板块 有序结构区 板块镶嵌模型 三 生物膜结构的组分分布不对称性和流动性 一 膜组分为两侧不对称分布实验证明 组成生物膜的脂质 蛋白质和糖类在膜两侧的分布都是不对称的 膜脂 膜蛋白和糖的不对称分布 必然导致膜内外两侧生物功能的差异 这一特性具有重要的生理意义 二 膜的流动性膜的流动性主要是指膜蛋白及膜脂的运动状态 流动性是生物膜结构的主要特征 1 蛋白的流动性膜蛋白的流动性包括膜蛋白的侧向扩散和膜蛋白的旋转扩散 2 膜脂的流动性膜脂的基本组分是磷脂
9、 膜脂的流动性主要决定于磷脂 磷脂的运动有以下几种方式 第一 烃链围绕C C键旋转而导致异构化运动 第二 围绕与膜平面相垂直的轴左右摆动 第三 围绕与膜平面相垂直的轴做旋转运动 第四 在膜内作侧向扩散或侧向移动 第五 在脂双层中作翻转运动 图3 7膜脂的流动方式 膜脂的流动方式 第3节生物膜的功能一 物质运输作用根据运输过程中是否需要消耗能量 把膜对物质的运输分为被动运输和主动运输两种类型 膜的被动运输和主动运输 一 被动运输物质从高浓度一侧 通过膜运输到低浓度一侧 即顺浓度梯度的方向跨膜运送 不需要能量的输人 称为被动运输 1 简单扩散2 易化扩散 自由扩散协助扩散膜的被动运输 二 主动运输
10、主动运输是在外加能量驱动下 物质从膜的一侧跨越到另一侧的转运过程 即凡物质逆浓度梯度 需要专一性的载体蛋白协助并需要供给能量的运输过程叫主动运输 主动运输的物质可以是离子 小分子化合物 也可以是大分子物质 膜的主动运输 主动运输具有的特点为 膜具有专一性 有载体蛋白参与 物质运输具有方向性 主动运输过程所需要的外加能量 一般由生物能ATP提供 有些物质的主动运输的能量可来源于离子梯度储存的能量 主动运输过程可以被某些抑制剂抑制 三 大分子物质的跨膜运输大量的研究证明 大多数蛋白质等生物大分子甚至颗粒物的运送 则主要是通过膜泡运输 内吞作用和外排作用来完成的 细胞的内吞作用和外排作用 二 能量转
11、换作用生物体内的能量转换最重要的是氧化磷酸化和光合磷酸化两种不同的形式 氧化磷酸化 即通过生物氧化作用 将有机物中储存的化学能转变成生物能 ATP 以提供生命运动需要 光合磷酸化 即通过光合作用 将太阳能转换成生物能 ATP 再利用ATP的能量合成糖类物质 氧化磷酸化和光合磷酸化共同特征在于都与生物膜紧密联系在一起 即生物膜在能量转换中发挥重要作用 真核细胞的氧化磷酸化主要在线粒体膜上进行 原核细胞的氧化磷酸化则是在细胞质膜上进行 光合磷酸化主要在叶绿体膜上进行 四 细胞识别作用生命活动中 细胞有识别异己的能力谓之细胞识别 生殖细胞和免疫细胞的识别能力更为突出 通常 细胞识别作用是一种发生在细胞表面的现象 其本质是细胞借助膜上特定的受体或抗原与外来信号物质的特异 专一性 结合 从而做出相应的反应 现已证明 细胞的识别功能是通过生物膜上的糖蛋白来实现的 细胞之间的结合涉及一个细胞表面的糖蛋白与另一个细胞表面特异的寡糖受体之间的相互作用 因此 细胞识别的分子基础在于糖链的特异性
