第四节第四节 磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径 磷酸己糖支路 磷酸己糖支路 HMSHMS pentose phosphate pathwaypentose phosphate pathway 1931 1951 在组织中添加酵解抑制剂碘乙酸 抑制3 P 甘油醛 脱氢酶 或氟化物 抑制烯醇化酶 等 葡萄糖仍可被 消耗 并且C1更容易氧化成CO2 发现了6 P 葡萄糖脱氢酶和6 P 葡萄糖酸脱氢酶及 NADP 发现了五碳糖 六碳糖和七碳糖 说明葡萄糖还有其他代谢途径 一 磷酸戊糖途径概述一 磷酸戊糖途径概述 1 发现历程 1953年阐述了磷酸戊糖途径 pentose phosphate pathway 简称PPP途径 也叫磷 酸己糖支路 磷酸葡萄糖酸氧化途径 已糖 单磷酸旁路 hexose monophosphate shut HMS 主要发生在肝脏 脂肪组织 哺乳期的乳腺 肾上腺皮质 性腺 骨髓和红细胞等 2 定义 以6 磷酸葡萄糖开始 在6 磷酸葡萄糖脱 氢酶催化下形成6 磷酸葡萄糖酸 进而代谢生 成磷酸戊糖为中间代谢物的过程 称为磷酸戊 糖途径 磷酸戊糖 磷酸戊糖为代表性中间产物 支路 糖酵解在磷酸己糖处分生出的新途径 2 磷酸戊 糖途径 细胞质中 3 细胞定位 第一阶段 氧化阶段 6分子的6 磷酸葡萄 糖经脱氢 水合 氧化 脱羧生成6分子5 磷酸核酮糖 6NADPH和6CO2 第二阶段 异构阶段 一系列基团转移反应 6分子5 磷酸核酮糖经一系列基团转移反应 异构成5分子6 磷酸葡萄糖回到下一个循环 二 磷酸戊糖途径的过程二 磷酸戊糖途径的过程 6 磷酸葡萄糖酸 NADPH H NADP H2O 6 磷酸葡萄糖脱氢酶 H H COCO H H 6 磷酸葡萄糖 6 磷酸葡萄糖酸内酯 1 第一阶段 氧化阶段 磷酸戊糖生成 内酯酶 6 磷酸葡萄糖酸 NADP CO2 NADPH H 5 磷酸核酮糖 6 磷酸葡萄糖酸脱氢酶 n n 6 6 磷酸葡萄糖脱氢酶磷酸葡萄糖脱氢酶是关键酶 是关键酶 n n 两次脱氢生成两次脱氢生成NADPH HNADPH H n n 磷酸核糖是非常重要的中间产物 磷酸核糖是非常重要的中间产物 G 6 P 5 磷酸核糖 NADP NADPH H NADP NADPH H CO2 n n 磷酸戊糖磷酸戊糖通过通过3C3C 4C4C 6C6C 7C7C等演变 最终等演变 最终 生成生成3 3 磷酸甘油醛磷酸甘油醛和和6 6 磷酸果糖磷酸果糖 2 第二阶段 异构阶段 基团转移反应 非氧化反应阶段 分步反应 5 P 核酮糖5 P 木酮糖 5 P 核糖 5 P 木酮糖5 P 核糖 3 P 甘油醛 7 P 景天糖 3 P 甘油醛7 P 景天糖 转醛醇酶 4 P 赤癣糖6 P 果糖 4 P 赤癣糖5 P 木酮糖 转酮醇酶 TPP 6 P 果糖3 P 甘油醛 5 磷酸核酮糖 C5 3 5 磷酸核糖 C5 5 磷酸木酮糖 C5 5 磷酸木酮糖 C5 7 磷酸景天糖 C7 3 磷酸甘油醛 C3 4 磷酸赤藓糖 C4 6 磷酸果糖 C6 6 磷酸果糖 C6 3 磷酸 甘油醛 C3 磷酸戊糖途径 第一阶段 第 二 阶 段 5 磷酸木酮糖 C5 5 磷酸木酮糖 C5 7 磷酸景天糖 C7 3 磷酸甘油醛 C3 4 磷酸赤藓糖 C4 6 磷酸果糖 C6 6 磷酸果糖 C6 3 磷酸 甘油醛 C3 6 磷酸葡萄糖 C6 3 6 磷酸葡萄糖酸内酯 C6 3 6 磷酸葡萄糖酸 C6 3 5 磷酸核酮糖 C5 3 5 磷酸核糖 C5 3NADP 3NADP 3H 6 磷酸葡萄糖脱氢酶 3NADP 3NADP 3H 6 磷酸葡萄糖酸脱氢酶 3CO2 磷酸戊糖途径的反应方程 磷酸戊糖途径 pentose phosphate pathway 的总反应式 6 G 6 P 12NADP 7 H2O 5 G 6 P 6CO2 12NADPH 12H 46 P 葡萄糖脱氢酶的活性决定G 6 P进入 此途径的流量 为限速酶 该酶受NADPH NADP 的调节 三 磷酸戊糖途径调控三 磷酸戊糖途径调控 四 磷酸戊糖途径的生理意义 1 是体内生成NADPH的主要代谢途径 NADPH在体内可用于 作为供氢体 参与体内的合成代谢 如 参与合成脂肪酸 胆固醇 一些氨基酸 参与羟化反应 作为加单氧酶的辅酶 参与对代谢物的羟化 使氧化型谷胱甘肽还原 维持巯基酶的活性 维持红细胞膜的完整性 由于6 磷酸葡 萄糖脱氢酶遗传性缺陷可导致蚕豆病 表现为溶血性贫血 谷胱甘肽的功能 1 解毒功能 2 保护巯基酶 蛋白质 3 可消除自由基 4 协肋氨基酸的吸收 谷 胱 甘 肽 的 抗 氧 化 作 用 2 是体内生成5 磷酸核糖的唯一代谢途径 体内合成核苷酸和核酸所需的核糖或脱 氧核糖均以5 磷酸核糖的形式提供 这是 体内唯一的一条能生成5 磷酸核糖的代谢 途径 磷酸戊糖途径是体内糖代谢与核苷酸 及核酸代谢的交汇途径 。