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1、第七章生物氧化 主要内容 一 概述二 生物氧化中二氧化碳的生成三 线粒体氧化体系四 非线粒体氧化体系 第一节概述 一 生物氧化的特点二 线粒体氧化体系三 非线粒体氧化体系四 参与生物氧化的酶类 物质在生物体内的氧化分解统称为生物氧化 依细胞定位和功能不同可将生物氧化划分为两种体系 线粒体氧化体系 非线粒体氧化体系 一 生物氧化的特点 在活的细胞中 pH接近中性 体温条件下 有机物的氧化在一系列酶 辅酶和中间传递体参与下进行 氧化过程中能量逐步释放 其中一部分由一些高能化合物 如ATP 截获 再供给机体所需 在此过程中既不会因氧化过程中能量骤然释放而伤害机体 又能使释放的能量尽可得到有效的利用
2、二 线粒体氧化体系 线粒体生物氧化 细胞呼吸的定义高等动物和人的线粒体生物氧化大致分为三个阶段线粒体生物氧化的主要生理意义线粒体生物氧化的特点 脂肪 葡萄糖 其它单糖 三羧酸循环 电子传递 氧化 蛋白质 脂肪酸 甘油 多糖 氨基酸 乙酰CoA e 磷酸化 Pi 小分子化合物分解成共同的中间产物 如丙酮酸 乙酰CoA等 共同中间产物进入三羧酸循环 氧化脱下的氢由电子传递链传递生成H2O 释放出大量能量 其中一部分通过磷酸化储存在ATP中 大分子降解成基本结构单位 生物氧化的三个阶段 线粒体生物氧化的特点 化学本质为消耗氧的氧化过程有机物被彻底氧化 氧化的终产物为CO2和H2O氧化反应发生在细胞内
3、 一系列酶参与了反应过程反应是在体温 pH接近中性和有水参与的温和环境中进行的反应过程中所产生的能量逐步释放 并能以ATP的形式偶联起来 供机体生命活动所需CO2的生成是有机酸脱羧的结果 水是有机物脱下的氢经特定复杂的传递过程最终与氧化合的产物正常机体对于能量的生成 储存和利用具有精细的调节机制 机能完全满足需要又不致造成浪费 三 非线粒体氧化体系 分类 主要包括发生在光滑内质网中的微粒体氧化体系和存在于微体中的过氧化体氧化体系 主要的生理意义 处理和消除环境污染物 化学致癌物 药物和毒物以及体内代谢有害物等 四 参与生物氧化的酶类 一 参与线粒体生物氧化体系的酶类氧化酶类需氧脱氢酶类不需氧脱
4、氢酶类 以NAD 或NADP 为辅酶的不需氧脱氢酶类 以FMN 或FAD 为辅基的不需氧脱氢酶类 二 参与非线粒体氧化体系的酶类加单氧酶类 过氧化物酶类 超氧化物岐化酶类 第二节生物氧化中二氧化碳的生成 方式 糖 脂 蛋白质等有机物转变成含羧基的中间化合物 然后在酶催化下脱羧而生成CO2 类型 直接脱羧作用 脱羧和 脱羧氧化脱羧作用 氧化脱羧和 氧化脱羧 第三节 线粒体氧化体系 一 线粒体结构特点二 电子传递呼吸链的概念三 呼吸链的组成四 机体内两条主要的呼吸链及其能量变化五 呼吸链的作用六 能量的储存和利用 线粒体结构 线粒体呼吸链 线粒体基质是呼吸底物氧化的场所 底物在这里氧化所产生的NA
5、DH和FADH2将质子和电子转移到内膜的载体上 经过一系列氢载体和电子载体的传递 最后传递给O2生成H2O 这种由载体组成的电子传递系统称电子传递链 eclctrontransferchain 因为其功能和呼吸作用直接相关 亦称为呼吸链 呼吸链的组成 烟酰胺脱氢酶类 特点 以NAD 或NADP 为辅酶 存在于线粒体 基质或胞液中 传递氢机理 黄素蛋白酶类 特点 以FAD或FMN为辅基 酶蛋白为细胞膜组成蛋白 类别 黄素脱氢酶类 如NADH脱氢酶 琥珀酸脱氢酶 需氧脱氢酶类 如L 氨基酸氧化酶 加单氧酶 如赖氨酸羟化酶 铁硫蛋白 特点 含有Fe和对酸不稳定的S原子 Fe和S常以等摩尔量存在 Fe
6、2S2 Fe4S4 构成Fe S中心 Fe与蛋白质分子中的4个Cys残基的巯基与蛋白质相连结 铁硫蛋白的结构及递电子机理 CoQ 特点 带有聚异戊二烯侧链的苯醌 脂溶性 位于膜双脂层中 能在膜脂中自由泳动 CoQ的结构和递氢原理 CoQ 2HCoQH2 细胞色素 特点 以血红素 heme 为辅基 血红素的主要成份为铁卟啉 类别 根据吸收光谱分成a b c三类 呼吸链中含5种 b c c1 a和a3 cytb和cytc1 cytc在呼吸链中的中为电子传递体 a和a3以复合物物存在 称细胞色素氧化酶 其分子中除含Fe外还含有Cu 可将电子传递给氧 因此亦称其为末端氧化酶 细胞色素血红素的结构 NA
7、DH呼吸链 NADH FMN CoQ Fe S Cytc1 O2 Cytb Cytc Cytaa3 Fe S FAD Fe S 琥珀酸等 复合物II 复合物IV 复合体I 复合物III NADH脱氢酶 细胞色素还原酶 细胞色素氧化酶 琥珀酸 辅酶Q还原酶 FADH2呼吸链 NADH呼吸链电子传递和水的生成 H2O O2 FMN FMNH2 CoQH2 CoQ NAD NADH H 2Fe2 2Fe3 细胞色素b c c1 aa3 2H FADH2呼吸链电子传递和水的生成 2e 呼吸链中电子传递时自由能的下降 FADH2 2e NADH 呼吸链的作用 一 代谢水的生成代谢物脱下的氢 2H 2e
8、通过递氢体和递电子体的连续传递最终使氧激活 1 2O2 2e O2 活化的氧 O2 与介质中的两个质子 2H 化合成水 完成呼吸链的一次全程传递 二 能量的生成氧化磷酸化 氧化磷酸化作用 1 氧化磷酸化和磷氧比 P O 的概念2 氧化磷酸化的偶联机理3 氧化磷酸化的影响因素4 化学渗透学说 氧化磷酸化 代谢物脱下的氢在呼吸链一系列氢转移和电子传递的氧化过程中释放的能量使ADP磷酸化生成ATP的过程叫做氧化磷酸化 类别 底物水平磷酸化P121电子传递水平磷酸化 磷氧比 P O 呼吸过程中无机磷酸 Pi 消耗量和分子氧 O2 消耗量的比值称为磷氧比 由于在氧化磷酸化过程中 每传递一对电子消耗一个氧
9、原子 而每生成一分子ATP消耗一分子Pi 因此P O的数值相当于一对电子经呼吸链传递至分子氧所产生的ATP分子数 NADH FADH2 H2O H2O 例实测得NADH呼吸链 P O 3 实测得FADH2呼吸链 P O 2 2e 2e 2 氧化磷酸化的偶联部位 H2O 2H Cytc Cytc Cytc Q FMN FeS FeS Cytc1 CytbK Cytbr Cyta FeS Cyta3 2e 2e NADH H NAD O2 2H H2O 4H 2H 2H 复合物III 3 氧化磷酸化的影响因素 呼吸链抑制剂有些物质以专一的结合部位抑制呼吸链的正常传递 影响氧化磷酸化作用 从而妨碍或
10、破坏能量的供给 解偶联剂解除氧化磷酸化的偶联作用的物质 称为解偶联剂 离子载体抑制剂有些物质可与K 或Na 形成脂溶性复合物 将线粒体内的K 转移到胞液 这种转移过程消耗了生物氧化过程释放的能量 从而抑制了ADP Pi生成ATP的磷酸化作用 底物水平磷酸化 电子传递的自由能驱动H 从线粒体基质跨过内膜进入到膜间隙 从而形成H 跨线粒体内膜的电化学梯度 这个梯度的电化学势 H 驱动ATP的合成 化学渗透假说 chemiosmotichypothasis 化学渗透假说原理示意图 4H 2H 2H 4H NADH H 2H 2H 2H ADP Pi ATP 高质子浓度 H2O 2e 质子流 线粒体内
11、膜 能量的储存和利用 生物体内能量的生成 储存和利用总是围绕着ADP磷酸化的吸能反应和ATP水解的方能反应进行的 当机体能量供大于求时 ATP在磷酸肌酸激酶的作用下 将其所含能量转移给肌酸以磷酸肌酸的形式储存起来 当机体能量供不应求时 在酶的作用下 磷酸肌酸可将所储存的能量交给ADP磷酸化成ATP以供所需 第四节非线粒体氧化体系 通过线粒体细胞色素系统进行氧化的体系是一切动物 植物 微生物主要氧化途径 它与ATP的生成紧密相关 除此以外 生物体内还存在一些其它氧化系统 其特点是从底物脱氢到H2O的生成是经过其它末端氧化酶完成的 与ATP的生成无关 但各自具有重要的生理功能 生物体内主要的其它氧
12、化系统如下 微粒体氧化体系 过氧化体氧化体系 自由基与超氧化物歧化酶氧化系统 微粒体氧化体系 微粒体氧化体系存在于细胞的光滑内质网上 根据催化底物加氧反应情况不同 可分为 加单氧酶系和加双氧酶系 加单氧酶系 混合功能氧化酶 羟化酶 组成 由NADPH 细胞色素P450还原酶 细胞色素P450 FAD等组成的一种复杂酶系 RH NADPH H O2 ROH NADP H2O主要功能 参与生物体内正常物质代谢 参与某些毒物和药物的解毒转化和代谢清除反应 加双氧酶系 转氧酶 催化两个氧原子直接加到底物分子特定的双键上 使该底物分子分解成两部分 R R O2 R O R O作用 参与生物体内物质代谢 过氧化体氧化体系 过氧化氢的生成过氧化体中含有较多的需氧脱氢酶 它们可催化物质脱氢氧化 产生过氧化氢 过氧化氢对机体的影响有利的影响与有害的影响 机体对过氧化氢的处理和利用过氧化氢酶 催化过氧化氢分解为水和氧过氧化物酶 催化酚类或胺类物质脱氢谷胱甘肽过氧化物酶 可催化还原型谷胱甘肽与过氧化氢反应 使过氧化氢分解 从而保护脂膜和血红蛋白免受氧化 维持它们的正常功能
