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1、 第八章第八章 生物氧化生物氧化 Biological OxidationBiological Oxidation 2 一 生物氧化的概念一 生物氧化的概念 物质在物质在体内体内的的氧化氧化分解过程 主要是分解过程 主要是糖糖 脂 蛋白质脂 蛋白质等在体内分解时等在体内分解时逐步释放能量逐步释放能量 最终生成最终生成二氧化碳和水二氧化碳和水的过程 的过程 摄氧摄氧 产能 产能 ATP ATP 热能 热能 产生产生H H 2 2 O COO CO 2 2 3 二 生物氧化特点二 生物氧化特点 需需O O2 2 释放能量 释放能量 产生产生H H 2 2 O COO CO 2 2 4 三 生物氧化
2、中物质氧化的方式三 生物氧化中物质氧化的方式 l l 氧化反应氧化反应 l l 还原反应还原反应 l l 脱电子脱电子 l l 脱氢脱氢 l l 加氧加氧 l l 得电子得电子 l l 加氢加氢 l l 脱氧脱氧 5 l l 氧化剂氧化剂 l l 还原剂还原剂 l l 递电子递电子 递氢 体 递氢 体 l l 接受电子 接受电子 H H 还原反应 还原反应 l l 供给电子 供给电子 H H 氧化反应 氧化反应 l l 酶酶 辅酶在电子传递中 辅酶在电子传递中 l l 供电子 供氢 体供电子 供氢 体 受电子 受氢 体受电子 受氢 体 FeFe2 2 Fe Fe3 3 供电子体 供电子体 受电
3、子体 受电子体 还原剂 还原剂 氧化剂 氧化剂 6 一 一 呼吸链 呼吸链 respiratory chain respiratory chain 概念 概念 1 1 代谢脱下的成对氢原子 代谢脱下的成对氢原子 2H2H 通过多种通过多种酶和辅酶酶和辅酶 所催化的连锁反应逐步传递 最终与所催化的连锁反应逐步传递 最终与氧氧结合生成结合生成 水 水 2 2 酶和辅酶按一定顺序排列在酶和辅酶按一定顺序排列在线粒体线粒体内膜 内膜 传递氢的酶和辅酶传递氢的酶和辅酶 递氢体递氢体 传递电子的酶和辅酶传递电子的酶和辅酶 递电子体递电子体 3 3 此过程与细胞呼吸有关 此传递链称为 此过程与细胞呼吸有关
4、此传递链称为呼吸链呼吸链 递氢体 递电子体都起传递电子的作用 又称递氢体 递电子体都起传递电子的作用 又称电电 子传递体子传递体 第一节第一节 生成生成ATPATP的氧化体系的氧化体系 7 线粒体的结构线粒体的结构 呼吸链呼吸链 8 1 1 呼吸链中的组成 呼吸链中的组成 复合体复合体 复合体复合体 复合体复合体 复合体复合体 复合体复合体 酶名称酶名称 NADH Q NADH Q 还原酶还原酶 琥珀酸琥珀酸 Q Q还原酶还原酶 Q CytC Q CytC 还原酶还原酶 CytC CytC 氧化酶氧化酶 辅基辅基 FMNFMN Fe SFe S FAD FAD Fe SFe S 铁卜啉 铁卜啉
5、 Fe SFe S 铁卜啉 铁卜啉 CuCu 9 NADH 氧化呼吸链 琥珀酸氧化呼吸链 10 1 1 复合物 复合物 NADH Q NADH Q 还原酶还原酶 l l 酶酶 蛋白蛋白 l l 体内大多数酶体内大多数酶 l l 黄素蛋白黄素蛋白 l l 铁硫蛋白铁硫蛋白 l l CoQCoQ10 10 l l 辅酶辅酶 辅基辅基 l l NADNAD NADP NADP l l FMNFMN l l FeFe2 2 Fe Fe3 3 11 1 1 复合物 复合物 NADH Q NADH Q 还原酶还原酶 l l NADNAD NADPNADP 12 l l FMNFMN 1 1 复合物 复合物
6、 NADH Q NADH Q 还原酶还原酶 13 l l Fe SFe S 1 1 复合物 复合物 NADH Q NADH Q 还原酶还原酶 FeFe 2 2S S2 2 Fe Fe 4 4S S4 4 Fe4S4 作用 作用 FeFe2 2 Fe Fe3 3 e e 单电子传递单电子传递 14 l l 泛醌 泛醌 ubiquinone Qubiquinone Q 亦称辅酶亦称辅酶Q Q Coenzyme Q CoQCoenzyme Q CoQ 人体中 人体中 CoQCoQ10 10 A A 结构结构 1 1 含有很多异戊二烯侧链的醌类化合物含有很多异戊二烯侧链的醌类化合物 2 2 脂溶性脂溶
7、性 3 3 是电子传递体中唯一可是电子传递体中唯一可游离游离存在的电子存在的电子 载体 无蛋白 载体 无蛋白 1 1 复合物 复合物 NADH Q NADH Q 还原酶还原酶 15 1 1 复合物 复合物 NADH Q NADH Q 还原酶还原酶 l l 泛醌 泛醌 ubiquinone Qubiquinone Q B B 作用作用 递氢体 递氢体 C C 递氢机制递氢机制 是多种底物进入呼吸链的中心点是多种底物进入呼吸链的中心点 16 NADH FMNNADH FMN Fe S QFe S Q 复合体复合体 的电子传递的电子传递 17 l l 酶酶 蛋白蛋白 l l 琥珀酸琥珀酸 l l 黄
8、素蛋白黄素蛋白 l l 铁硫蛋白铁硫蛋白 l l 细胞色素细胞色素b b560 560 l l 泛醌泛醌 l l 辅酶辅酶 辅基辅基 l l FADFAD l l FeFe2 2 Fe Fe3 3 l l FeFe2 2 Fe Fe3 3 2 2 复合物 复合物 琥珀酸琥珀酸 泛醌还原酶泛醌还原酶 18 2 2 复合物 复合物 琥珀酸琥珀酸 泛醌还原酶泛醌还原酶 l l 细胞色素细胞色素b b560 560 l l 细胞色素细胞色素cytochrome Cytcytochrome Cyt A A 结构结构 一类含 一类含铁铁卜啉辅基的色素蛋白辅基的色素蛋白 B B 分类分类 Cyta Cyta
9、 CytaaCytaa 3 3 Cytb Cytb CytbCytb562 562 CytbCytb566 566 CytbCytb560 560 Cytc Cytc Cytc Cytc c c 1 1 19 2 2 复合物 复合物 琥珀酸琥珀酸 泛醌还原酶泛醌还原酶 l l 细胞色素细胞色素b b560 560 l l 细胞色素细胞色素cytochrome Cytcytochrome Cyt C C 区别区别 铁卜啉辅基铁卜啉辅基侧链侧链不同不同 铁卜啉辅基与酶蛋白铁卜啉辅基与酶蛋白连接连接方式不同方式不同 20 21 甲酰基 多聚异戊二烯长链 22 2 2 复合物 复合物 琥珀酸琥珀酸 泛
10、醌还原酶泛醌还原酶 l l 细胞色素细胞色素b b560 560 l l 细胞色素细胞色素cytochrome Cytcytochrome Cyt D D 作用作用 Cytb cCytb c 单电子传递单电子传递 FeFe2 2 Fe Fe3 3 e e CytaaCytaa 3 3 以以O O 2 2 为电子受体为电子受体 23 2 2 复合物 复合物 琥珀酸琥珀酸 泛醌还原酶泛醌还原酶 琥珀酸琥珀酸 FADFAD Fe SFe S CytcCytc560 560 CoQ CoQ 复合体复合体 的电子传递的电子传递 24 l l 酶酶 蛋白蛋白 l l CoQCoQ l l 细胞色素细胞色素
11、b b562 562 b b566 566 l l 细胞色素细胞色素c c 1 1 l l 铁硫蛋白铁硫蛋白 l l 细胞色素细胞色素c c l l 辅酶辅酶 辅基辅基 l l FeFe2 2 Fe Fe3 3 l l FeFe2 2 Fe Fe3 3 l l FeFe2 2 Fe Fe3 3 l l FeFe2 2 Fe Fe3 3 3 3 复合物复合物 Q cytc Q cytc还原酶还原酶 25 l l CytcCytc l l 呈水溶性呈水溶性 l l 与线粒体内膜外表面结合不紧密与线粒体内膜外表面结合不紧密 l l 易与线粒体内膜分离易与线粒体内膜分离 3 3 复合物复合物 Q cy
12、tc Q cytc还原酶还原酶 26 3 3 复合物复合物 Q cytc Q cytc还原酶还原酶 QHQH 2 2 CytbCytb562 562 Cytb Cytb566 566 Fe SFe S CytcCytc1 1 Cytc Cytc 复合体复合体 的电子传递的电子传递 27 l l 蛋白蛋白 13 13条多肽条多肽 l l 1 1条含条含CuCu多肽多肽 CuCu A A l l 细胞色素细胞色素aaaa 3 3 l l 另另1 1条含条含CuCu多肽多肽 CuCu B B l l 辅酶辅酶 辅基辅基 l l CuCu Cu Cu2 2 l l FeFe2 2 Fe Fe3 3 l
13、 l CuCu Cu Cu2 2 4 4 复合物 复合物 Cytc Cytc 氧化酶氧化酶 28 4 4 复合物 复合物 Cytc Cytc 氧化酶氧化酶 还原型还原型CytcCytc CuCuA A Cytaa Cytaa3 3 Cu CuB B O O2 2 复合体复合体 的电子传递的电子传递 29 呼呼 吸吸 链链 简简 图图 30 2 2 呼吸链中电子传递体的排列顺序 呼吸链中电子传递体的排列顺序 l l 根据标准氧还电位根据标准氧还电位E E 0 0 的高低的高低排列排列 e e E E O O 小 小 E E O O 大 大 l l 根据电子传递体氧化还原态时的吸收光根据电子传递体
14、氧化还原态时的吸收光 谱变化进行检测谱变化进行检测 l l 利用阻断剂研究分析利用阻断剂研究分析 l l 四种复合物的电子传递再造实验四种复合物的电子传递再造实验 31 32 NADH 氧化呼吸链 琥珀酸氧化呼吸链 体内两条重要的呼吸链 体内两条重要的呼吸链 1 1 NADH NADH 氧化呼吸链氧化呼吸链 2 2 琥珀酸氧化呼吸链 琥珀酸氧化呼吸链 33 三 氧化磷酸化三 氧化磷酸化 oxidative phosphorylationoxidative phosphorylation 概念 概念 呼吸链中电子的传递过程偶联呼吸链中电子的传递过程偶联ADPADP磷酸磷酸 化 生成化 生成ATP
15、ATP的方式 称为氧化磷酸化 是的方式 称为氧化磷酸化 是 体内产生体内产生ATPATP的主要方式 的主要方式 34 1 1 氧化磷酸化的偶联部位 氧化磷酸化的偶联部位 l l NADHNADH与与Q Q之间之间 l l Ctyb Ctyb 与与 CytcCytc之间之间 l l CytaaCytaa 3 3 与与 O O 2 2 之间之间 35 1 1 氧化磷酸化的偶联部位 氧化磷酸化的偶联部位 推测氧化磷酸化的偶联部位的方法推测氧化磷酸化的偶联部位的方法 1 1 P OP O比值 比值 物质氧化时 每消耗物质氧化时 每消耗1mol1mol氧原子氧原子所消所消 耗耗无机磷无机磷的的molmo
16、l数 或数 或ADP molADP mol数 或每数 或每 消耗消耗1mol1mol氧氧所生成的所生成的ATPATP的的molmol数数 36 l l 位置位置 l l NADH QNADH Q l l Ctyb CytcCtyb Cytc l l CytaaCytaa 3 3 O O 2 2 l l E E 0 0 l l E E 0 0 0 36v 0 36v l l E E 0 0 0 21v 0 21v l l E E 0 0 0 53v 0 53v 1 1 氧化磷酸化的偶联部位 氧化磷酸化的偶联部位 2 2 根据标准氧化还原电位差计算能量根据标准氧化还原电位差计算能量 G G 0 0 nF E nF E 0 0 37 l l 位置位置 l l NADH QNADH Q l l Ctyb CytcCtyb Cytc l l CytaaCytaa 3 3 O O 2 2 l l G G 0 0 l l G G 0 0 69 5 KJ mol 69 5 KJ mol l l G G 0 0 40 5 KJ mol 40 5 KJ mol l l G G 0 0 102 3 KJ m
