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1、HMP途径 (戊糖磷酸途径) HMP途径： 葡萄糖经转化成6-磷酸葡萄糖酸 后，在6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶的 催化下，裂解成5-磷酸戊糖和CO2 。 磷酸戊糖进一步代谢有两种结局 ， 磷酸戊糖经转酮转醛酶系催 化，又生成磷酸己糖和磷酸丙糖 （3-磷酸甘油醛），磷酸丙糖借 EMP途径的一些酶，进一步转化为 丙酮酸。 称为不完全HMP途径。 由六个葡萄糖分子参加反应， 经一系列反应，最后回收五个葡 萄糖分子，消耗了1分子葡萄糖（ 彻底氧化成CO2 和水），称完全 HMP途径。 HMP途径降解葡萄糖的三个阶段 HMP是一条葡萄糖不经EMP途径和TCA循环 途径而得到彻底氧化，并能产生大量 NADPH+
2、H+形式的还原力和多种中间代谢产 物的代谢途径 1. 葡萄糖经过几步氧化反应产生核酮糖-5-磷 酸和CO2 2. 核酮糖-5-磷酸发生同分异构化或表异构化 而分别产生核糖-5-磷酸和木酮糖-5-磷酸 3.上述各种戊糖磷酸在无氧参与的情况下发生 碳架重排，产生己糖磷酸和丙糖磷酸 HMP途径关键步骤： 1. 葡萄糖6-磷酸葡萄糖酸 2. 6-磷酸葡萄糖酸5-磷酸核酮糖 5-磷酸木酮糖 5-磷酸核糖参与核酸生成 3. 5-磷酸核酮糖6-磷酸果糖+3-磷酸甘油醛(进入 EMP 耗能阶段 C6 2C3 产能阶段 4 ATP 2ATP 2C3 2 丙酮酸 2NADH2 C6H12O6+2NAD+2ADP+
3、2Pi 2CH3COCOOH+2NADH2+2H+2ATP+2H2O HMP途径的总反应 6 葡萄糖-6-磷酸+12NADP+6H2O 5 葡萄糖-6-磷酸+12NADPH+12H+12CO2+Pi HMP途径的总反应 HMP途径的重要意义 为核苷酸和核酸的生物合成提供戊糖-磷酸。 产生大量NADPH2，一方面为脂肪酸、固醇等物质的合成提 供还原力，另方面可通过呼吸链产生大量的能量。 与EMP途径在果糖-1，6-二磷酸和甘油醛-3-磷酸处连接，可 以调剂戊糖供需关系。 途径中的赤藓糖、景天庚酮糖等可用于芳香族氨基酸合成、 碱基合成、及多糖合成。 途径中存在37碳的糖，使具有该途径微生物的所能利
4、用利 用的碳源谱更为更为广泛。 通过该途径可产生许多种重要的发酵产物。如核苷酸、若干 氨基酸、辅酶和乳酸（异型乳酸发酵）等。 HMP途径在总的能量代谢中占一定比例，且与细胞代谢活 动对其中间产物的需要量相关。 又称2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡糖酸（KDPG）裂解途径 。 1952年在Pseudomonas saccharophila中发现，后来 证明存在于多种细菌中（革兰氏阴性菌中分布较广 ）。 ED途径可不依赖于EMP和HMP途径而单独存 在，是少数缺乏完整EMP途径的微生物的一种替 代途径，未发现存在于其它生物中。 （三）ED途径 ED途径 ATP ADP NADP+ NADPH2 葡萄糖
5、 6-磷酸-葡萄糖 6-磷酸-葡萄酸 激酶 （与EMP途径连接） 氧化酶 (与HMP途径连接) EMP途径 3-磷酸-甘油醛 脱水酶 2-酮-3-脱氧-6-磷酸-葡萄糖酸 EMP途径 丙酮酸 醛缩酶 有氧时与TCA环连接 无氧时进行细菌发酵 ED途径 ED途径 ED途径 ED途径的特点 葡萄糖经转化为2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸后， 经脱氧酮糖酸醛缩酶催化，裂解成丙酮酸和3-磷酸 甘油醛， 3-磷酸甘油醛再经EMP途径转化成为丙酮 酸。结果是1分子葡萄糖产生2分子丙酮酸，1分子 ATP。 ED途径的特征反应是关键中间代谢物2-酮-3-脱氧-6 -磷酸葡萄糖酸（KDPG）裂解为丙酮酸和3-
6、磷酸甘 油醛。ED途径的特征酶是KDPG醛缩酶. 反应步骤简单，产能效率低. 此途径可与EMP途径、HMP途径和TCA循环相连 接，可互相协调以满足微生物对能量、还原力和不 同中间代谢物的需要。好氧时与TCA循环相连，厌 氧时进行乙醇发酵. ED途径的总反应 ATP C6H12O6 ADP KDPG ATP 2ATP NADH2 NADPH2 2丙酮酸 6ATP 2乙醇 (有氧时经过呼吸链) （无氧时进行细菌乙醇发酵） ED途径的总反应 关键反应：2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸的裂解 催化的酶：6-磷酸脱水酶，KDPG醛缩酶 相关的发酵生产：细菌酒精发酵 优点：代谢速率高，产物转化率高，菌
7、体生成 少，代谢副产物少，发酵温度较高，不必定期 供氧。 缺点：pH5，较易染菌；细菌对乙醇耐受力低 ATP 有氧时经呼吸链 6ATP 无氧时 进行发酵 2乙醇 2ATP NADH+H+ NADPH+H+ 2丙酮酸 ATP C6H12O6KDPG ED途径的总反应（续 ） 由表可见，在微生物细胞中，有的同时存在多条 途径来降解葡萄糖，有的只有一种。在某一具体 条件下，拥有多条途径的某种微生物究竟经何种 途径代谢，对发酵产物影响很大。 （四）磷酸酮解途径 存在于某些细菌如明串珠菌属和乳杆菌属中的一 些细菌中。 进行磷酸酮解途径的微生物缺少醛缩酶，所以它 不能够将磷酸己糖裂解为2个三碳糖。 磷酸酮
8、解酶途径有两种： 磷酸戊糖酮解途径（PK）途径 磷酸己糖酮解途径（HK）途径 葡萄糖 6-P-葡萄糖 6-P-葡萄糖酸 5 -P-核酮糖 5 -P-木酮糖 3 -P-甘油醛 丙酮酸 乙酰磷酸 乙酰CoA 乙醛 ATP ADP NAD+ NADH+H+ CO2 乳酸 乙醇 异构化作用 NAD+ NADH+H+ 磷酸戊糖酮解酶 CoA Pi 2ADP+Pi 2ATP -2H -2H -2H NAD+ NADH+H+ 磷酸戊糖酮解途径 磷酸戊糖酮解途径的特点: 分解1分子葡萄糖只产生1分子ATP，相当于 EMP途径的一半; 几乎产生等量的乳酸、乙醇和CO2 磷酸己糖解酮途径 2葡萄糖 2葡萄糖-6-磷酸 6-磷酸果糖 6-磷酸-果糖 4-磷酸-赤藓糖 乙酰磷酸 2木酮糖-5-磷酸 2甘油醛 -3-磷酸 2乙酰磷酸 2乳酸2乙酸乙酸 磷酸己糖解酮酶 磷酸己糖解酮酶戊 逆HMP途径 同EMP 乙酸激酶 磷酸己糖酮解途径的特点 ： 有两个磷酸酮解酶参加反应； 在没有氧化作用和脱氢作用的参与下，2分子葡萄糖分 解为3分子乙酸和2分子3-磷酸-甘油醛， 3-磷酸-甘油醛在 脱氢酶的参与下转变为乳酸；乙酰磷酸生成乙酸的反应则 与ADP生成ATP的反应相偶联； 每分子葡萄糖产生2.5分子的ATP； 许多微生物（如双歧杆菌）的异型乳酸发酵即采取此方 式。
